Gasztruláció
Gasztruláció (a görög Gaster „hasa egy hajó”) egy olyan szakasza embriogenezis a többsejtű állatok , amelynek az emberek is tartozik. A blastula kifordul és a sziklevél fejlődik . Ezt megelőzte a hólyagcsíra képződése , amelyet blastulációnak neveznek . Lewis Wolpert brit fejlődésbiológusnak a következő idézetet tulajdonítják a gasztrulációról: "Nem a születés, a házasság vagy a halál, hanem a gasztruláció jelenti a legfontosabb pontot az életében."
Alapvető folyamat
A gyomor-bélés alapvetően hasonló minden többsejtű állatban (pontosabban szöveti állatokban , az Eumetazoa ), de nagyon egyértelmű különbségek vannak mind a folyamatban, mind a gasztruláció eredményében. Az evolúció során a folyamatok alkalmazkodtak az új követelményekhez, és megváltoztak az alapmintától, így az emlősök gasztrulációja csak akkor vezethető vissza a közös eredeti formára, ha figyelembe vesszük a tojást tojó állatok, például a halak és a hüllők evolúciós leszármazását és azok embriológiáját. evolúciós kapcsolatnak tekinthető.
A kétoldalúan szimmetrikus állatok három sziklevelet alkotnak ( triploblaszt ), a külső ektodermát , a belső endodermát és a középső mezodermát . A koelenterátusok ( Radiata ) elavult, rendszertani szempontból hibás rendjéhez rendelt cnidaria (Cnidaria) és borda medúza (Ctenophora) csak két sziklevelet ( diplomoblasztot ) alkot , nevezetesen az endodermát és az ektodermát (nem vonatkozik mindenre).
A kiindulási pont a többsejtű és alacsonyabb emlősök blasztulája vagy a magasabb emlősök (ideértve az embereket is ) blasztocisztája , egy sejtrétegből álló üreges gömb, amely - elvileg és leegyszerűsítve - először a kétrétegű "csésze csírává", a gasztrulává alakul . A két elsődleges sziklevél belseje az endoderma, kívül az ektoderma. Az endoderma kifelé történő megnyílását az elsődleges szájnak ( blastopore ) nevezzük , maga az endoderma képviseli az elsődleges beleket ( archenteron ). A mezoderma fejlődése ugyanabban az időben történik, vagy időben kissé ellensúlyozza a két elsődleges csíralemez kialakulását.
Az ősszáj további fejlődése a kétoldalúan szimmetrikus állatokat ( Bilateria ) két fő csoportra osztja : A primitív szájakban (protosztómák) az ősszáj a későbbi szájat alkotja, míg az új szájakban (deuterosztómák), amelyekhez a gerincesek és az emberek tartoznak, az eredeti száj többé-kevésbé egyértelműen a végbélnyílásba fejlődik, míg a későbbi száj a blastula másik oldalán "áttör", amikor a gasztruláció befejeződik.
Mint már említettük, a gasztruláció folyamata egyértelmű különbségeket mutat a fajok között, de számos alapvető mozgásra vezethető vissza:
- Invagáció, a leendő ("várható") endoderma behatolása a blastula belső, folyadékkal töltött üregébe (a blastocoel ): A blastula egyik pólusának sejtjeinek deformálásával a külső fal egy része meginaginálódik; az eredmény úgy néz ki, mint egy üres focilabda, egyik oldalán horpadt. Ettől kezdve a belső részt endodermának, a külső részét ektodermának hívják. A blastula belső ürege, az elsődleges testüreg ebben a folyamatban beszűkül; A „horpadás” álló endoderma nevezzük ős belekben vagy archenteron .
- A leendő endoderma involúciója, gördülése
- Ingresszió (bevándorlás), a leendő endoderma sejtjeinek bevándorlása
- Delamináció, a blastula sejtjei a leendő endoderma sejtjeit csípik le a blastocoelbe
- Az epibolizmus, alapvetően intussusception. A tojássárgájában gazdag tojásokban ez akkor fordul elő, amikor a leendő ektoderma túlnő a leendő endodermán.
Általában a gasztruláció és a következő folyamatok, például a neuruláció kialakulása átfedik egymást .
A gasztruláció leírása példák segítségével
Kétéltűek
A kétéltűek a nagyon eredeti gerinces evolúció klasszikus példája. A blastula egy bizonyos pontján a sejtosztódás sebessége lokálisan megnő, így olyan sejtcsoport alakul ki, amely, mint egy üres futball- labda horpadása , behatol a blastula elsődleges testüregébe ( blastocoel ). Ennek oka az osztódás megnövekedett sebessége, de maguknak a sejteknek az amoeboid mozgásai is.Kétszerfalú üreges gömb jön létre, amelynek belső fala, az endoderma nyílással rendelkezik kifelé, ahol befordult, az elsődleges száj. A külső fal az ektoderma.
A test hátsó végét most az eredeti száj jelöli, mivel az eredeti száj végbélnyílássá fejlődik. Amíg az endoderma még mindig növekszik, a sejtcsíkok a csíra középvonala mentén növekednek az invazív endodermától ennek a középvonalnak mindkét oldalán az entoderma és az ektoderma közötti térbe. Ezek a lebenyek a csíra hátsó részéből nőnek az elsődleges sziklevelek között a has mindkét oldalán az endoderma, a primitív bél körül, amíg a has középvonalán meg nem találkoznak. Ők alkotják a mezodermát. A következőkben a mezodermán belüli hasadékterek kialakulnak és teljes hosszukban kitágulnak, a másodlagos testüreget ( coelom ) alkotva.
A gasztruláció végén az embrió világos orientációval rendelkezik egy hosszanti tengelyen keresztül, amelynek elülső és hátsó vége van, keresztirányban a középvonalon keresztül a mezoderma levelei között, keresztmetszetben pedig a hasán és a hátán keresztül.
A gerincesek fejlődésének következő lépése a chorda dorsalis kialakulása dorzális, hosszanti irányú mezoderm zsinórként, amely a primitív bél tetejéből keletkezik, ahol a két mezoderma levél szétnyílt. A notochord más alapvető folyamatokat indukál, például a neurulációt .
Madarak
Míg a kétéltűek a víz szaporodásától és fejlődésétől függenek, mivel vízáteresztő, érzékeny petéik kiszáradnának a szárazföldön, a madarak és a hüllők alkalmazkodtak a szárazföldi viszonyokhoz, és petéiket extraembrionális membránok révén ellenállóbbá tették. Jelentős előrelépés az embriót körülvevő amnion, ezért a madarakat és a hüllőket emlősökkel együtt amniótának nevezik. A kétéltű petével ellentétben a madártojás hatalmas petesejtet tartalmaz, amely szinte teljes egészében sárgájából áll (megtermékenyítetlen csirketojásban a sárgája valójában a tojássejt, míg a tojásfehérje tápoldat az embrió számára). Annak a ténynek köszönhetően, hogy a sejtek sárgája jelenlétében csak korlátozott mértékben vagy egyáltalán nem tudnak osztódni, nem alakulhat ki gömb alakú blastula, hanem csak egy meroplasztikus (részleges) barázdából létrehozott lapos csíralemez, amely ventrálisan nyitva van a hatalmas sárgás gömb állatoszlopán. és két egymásra helyezett sejtrétegből áll, az epiblasztból és a hipoblasztból, amelyek együttesen körbeveszik a blastocoelt (így képviselik a tényleges blastulát). Egy kihúzott, hosszú barázda, a primitív barázda képződik ennek a csíratárcsa hátsó pólusának. Körülbelül a félgömb alakú csíralemez közepétől a csíra végéig terjed. Az epiblasztból származó sejtanyag mindkét oldalról ebbe a vájatba vándorol az elsődleges testüregbe: Először a sárgás tasakon lévő sejtek alkotják az endodermát, és közben mozgatják lefelé a hipoblaszt sejtjeit, majd a primitív horonyba süllyedő sejtek mindkét oldalon megfordulnak alkotják az elsődleges sziklevelek között lógó mesodermát. Az epiblaszt többi sejtje alkotja az ektodermát. Az embrió tehát teljes egészében az epiblaszt sejtjeiből áll. Az „ősbél” kezdetben csak egy kis térből áll az endoderma és a sárgája között, és nyitott a sárgája felé; a bélfájdalom azonban még mindig kialakul, miközben az embriót oldalra hajtva kiemelik a sárgájából. Ez lezárja a bélben, és csökkenti a kapcsolatot a sziktömlőjébe egy sárgája szár, amely elsősorban hypoblastic sejtek található és a központban az embrió (hasonlóan a köldökzsinór emlősökben).
Miután mind a három sziklevelek vannak kialakítva, kezdenek, először a ectoderma, akkor a endoderma, akkor a mesodermát a kettő között, hogy növekszik az egész óriás sárgáját , és legyen extraembryonalis membránok. Azok a hipoblasztikus sejtek, amelyek a sárgáját bezárják e folyamat után, egy ideiglenes kiegészítő embrionális szervet, a sárgás tasakot alkotnak, amely táplálja az embriót. A külső epiblasztok alkotják a koriont, amely bezárja az embriót és a többi membránt az extraembrionális coelomba. Az allantois, a végbél kidudorodása, amely felszívja az embrionális anyagcsere salakanyagát, más sejtekből képződik. Csak a sárgája tetején lévő kis rész, ahol a sziklevél képződött, embrióként fejlődik tovább. Ez a megkülönböztetés megtalálható az emlősök fejlődésében is.
A gyomorszájon túl
Míg az embrió képezi gerinchúrban a mezodermából és a velőcső a ektoderma, két jelentős fejlesztések zajlanak a extraembryonalis szövetben. A sárgája mára mindhárom sziklevél háromrétegű tojássárgája körül nőtt. Egyrészt az ektoderma és a mezoderma felhajlik az embrió fölé, középen találkoznak, összekapcsolódnak, és ezáltal védőüreget képeznek az embrió, a magzatvíz felett , amely állítólag megvédi az embriót a kiszáradástól és a mechanikai rezgésektől. Másrészt üreg jön létre a mezodermában, így a mezoderma teljesen szétesik két lapra, amelyek között a másodlagos testüreg vagy coelom keletkezik. Amint az intra- és extraembryonicus coeloma közötti kapcsolat megszakad az intra- és extraembryonic szövet közötti határon, ahol a magzatvíz kibontakozott, az embrió alakja külső héjjal (kívülről befelé ectoderm, mesoderm), a extraembrionális testüreg, a magzati üreg (mezoderma, ektoderma, magzatvíz, embrió) és a sárgás tasak alatt (mezoderma, endoderma, felfelé nyílt kapcsolat az embrió primitív béljével), amely ugyanúgy megtalálható az emlősök embriófejlődésében, de nincs közvetlen hasonlósága a A kétéltűek alapvető mintázatának felismerése.
Emlősök és emberek
Kapcsolat a madarak embrionális fejlődésével
Éppen a korai embrionális fejlődés során válik világossá az emlősök és a tojást tojó madarak és hüllők filogenetikai kapcsolata. Az emlősök nem tojnak (az ókori emlősök kivételével). Mindazonáltal a sárgás zsák, valamint az amnion, a chorion és az allantois továbbra is az embrionális fejlődés szerves alkotóeleme: Az evolúció nem tudja egyszerűen megszüntetni ezt a segédszervet, a sárgás tasak már nem tartalmazza a sárgáját, de még mindig zajlanak olyan folyamatok, mint az első vérképződés és az őssejtek megjelenése. a sárgás zsákban. Az öröklött genetikai program így tovább fejlődik és részben átalakul. Különösen magasabbrendű emlősöknél, például a főemlősöknél , egyes folyamatokat úgy módosítanak, hogy az eredmény ugyanaz, de az eljárás lényegesen rövidebb legyen.
Késői blasztociszta
A blasztociszta - látszólag ellentétben a madarakkal, de mint a kétéltűek blasztulája - üreges gömb. Azonban hamarosan látható, hogy az emlősök is fejleszteni egy germinativum lemezt . A blastociszta sejtjei két vonalra differenciálódnak, a külső trofoblasztra és az embrioblasztra (magyarázatért lásd a blasztocisztát ). Az emlősökre jellemző embrió segédszerv, a méhlepény a trofoblasztból fejlődik ki, míg maga az embrió az embrioblasztból fejlődik ki, amely az üreges gömb belsejének egy pontján lévő sejtcsoport. El lehet képzelni, hogy a (már nincs jelen) sárgája a blasztociszta üregében fekszik, és a rajta fekvő embrioblaszt megfelel a madarak lefelé nyílt csíralemezének.
Kétlevelű csírakorong
Embernél két sziklevél képződése pusztán azért következik be, mert az embrioblaszt sejtanyaga hámszerű, henger alakú asszociációvá, ektodermává differenciálódik, míg kisebb, sokszögű sejtekből álló réteg, az endoderma képződik a csíralemez határán a blastocysta üreggel szemben. , vonatok.
Míg egyes emlősöknél (kutya és macska) a magzatvíz kialakulása pontosan úgy történik, mint a madaraknál, a magzatvíz redőinek kialakulása és bezáródása révén, a fejlettebb emlősöknél, főleg az embereknél ez a folyamat rövidül és egyszerűsödik: Az ektodermában olyan hasadékok keletkeznek, amelyek összefolynak és alkotják a magzatvest. Fent egy vékony sejtréteg határolja, amely szintén az embrioblasztból származik; alul fekszik az ektoderma és így a csíralemez hátulja (embernél nyolcadik nap).
A sejtek az endodermából vándorolnak, és a blastociszta üregét a trofoblasztok belseje mentén vonják be, és így alkotják az elsődleges sárgás tasakot (emberek: kilencedik nap).
A méhnyálkahártya beültetése és a trofoblaszt továbbfejlesztése citotrofoblasztokká és syncytiotropoflastokká , amelyekről ebben a cikkben nem lesz szó részletesen, párhuzamosan és viszonylag függetlenül történik az itt leírt embrioblaszt fejlődésétől; az első napokban még a méretben is előrehalad. sokkal gyorsabb. Ez azt jelenti, hogy a tizenegyedik-tizenkettedik nap (az emberek) körül a trofoblaszt aránytalanul növekszik az embrioblaszthoz képest. Először szakadékot nyit az elsődleges sárgás tasak endodermális bélése és a trofoblaszt között, amelyet hálószerű, laza szövet tölt be, amely az endodermából származik (endodermális retikulum).
A tizenharmadik napon (emberek) extraembrionális mezoderma alakul ki a két sziklevél közötti zónából . Ez a szövet a fent leírt réssé nő, egyrészt kívülről beborítja a magzatvest, a sárgászsákot és a beavatkozó csíralemez szerkezetét, másrészt egy réteget képez a trofoblaszt belsejében. Az üreg között kialakított e két levelek a extraembryonalis mesoderma megfelel a extraembrionális coelom és az úgynevezett chorion üreg . Az embriót csak egy vékony mezodermális ragadós száron függesztik fel. A trofoblaszt és a mezoderma külső héját, amelyből a placenta kialakul, korionnak nevezzük .
Az alak, amelyet a második hét végén értek el (emberek), a magzatvastagság és a tojássárgás zsák közötti csíralemez, egy extraembrionális testüreg és a chorionmembrán nagy hasonlóságot mutat a gasztronómia végén a madár embrióval, bár az emlős embriónak még nincs tényleges intraembrionális mezoderma . A madárhoz képest a fejlődés e szakaszához vezető út sok tekintetben eltér a fejlődés formáját és időzítését tekintve, de az eredmények nagyon hasonlóak. A primitív gerincesek, például a kétéltűek fejlődésével való kapcsolat a madarakon keresztül is felismerhető.
Háromlevelű korong
Az emberi embrionális fejlődés harmadik hetében kialakul az intraembrionális mezoderma, a harmadik csíralemez. A csíralemez hátsó pólusából egy hosszúkás, keskeny, barázdaszerű vastagodás alakul ki az ektodermában, az a primitív csík , amely előre növekszik, és egy lekerekített véget képez az embrió hátsó és középső harmada, a primitív csomópont határán . A sejtek az ektodermából befelé vándorolnak primitív csíkokba és csomópontokba, leereszkednek és új sejtréteget képeznek az ektoderma és az endoderma között, amelyben aztán ismét oldalra és előre vándorolnak. Az elülső részen található kis kerek terület (a prechordalis lemez ) kivételével a mesoderma a két elsődleges csíralemez közötti teljes csíralemezben kitágul, és oldalirányban csatlakozik a régóta létező extraembrionális mezodermához is.
A további menetét, a formák a mesoderma középvonala mentén gerinchúr , viszont további műveletek, például Neurulation indukált. A mesoderma képezi többek között a somitokat .
Klinikai referenciák
Az emberi csíra korai fejlődése az első két hétben viszonylag érzéketlen a káros hatásokra. A csíra rendellenességei és a legtöbb kromoszóma- rendellenesség észrevétlen abortuszhoz vezet.
A kockázat teljesen eltér a harmadik hét elejétől (két héttel a megtermékenyítés után, körülbelül négy héttel az utolsó szabály után), amint kialakul a primitív csík (lásd fent). Ettől kezdve minden szervnek van egy sajátos fázisa, amelyben különösen érzékeny a teratogénekre . Különösen a gastrulációban két klinikai kép említésre méltó: sirenomelia és coccyx teratoma .
Ha zavart okoz a primitív csík kialakulása, és ennek következtében az embrió hátsó felében nincs elegendő mezoderma, előfordulhat a szirenomélia nagyon ritka szindróma . Idetartoznak olyan rendellenességek, mint az alsó végtagok együtt növekedése, az alsó gerinc rendellenességei, a vesék fejlődésének hiánya és a nemi szervek fejlődési rendellenességei.
A primitív csomó maradványai tumorokat képezhetnek újszülöttekben, a sacrococcygealisban vagy a coccyx teratomákban . Ez a teratoma az újszülöttek leggyakoribb daganata (37 000-ből 1).
irodalom
- Gilbert, Scott F. (2000): Fejlődésbiológia. 6. kiadás, Sinauer Associates, Inc., Sunderland
- Gilbert, Scott F. és Raunio, Anne M. [szerk.] (1997): Embriológia: A szervezet felépítése. Sinauer Associates, Inc., Sunderland MA
- Schoenwolf, Gary C. (2001): A gerinces és gerinctelen embriók laboratóriumi vizsgálata. 8. kiadás, Prentice Hall, New Jersey
- Wolpert, Lewis és mtsai. (1998): A fejlődés alapelvei. Oxford University Press, Oxford - New York - Tokió
- Scharf, Karl-Heinz és Weber, Wilhelm (1990): A felső középfokú biológia anyagai: szaporodás és fejlődés. Schroedel-Verlag, Hannover
- Sadler, Thomas W. (2003), Ulrich Drews fordítása: Orvosi embriológia. Thieme Verlag, Stuttgart
- Ax, Peter: A Metazoa rendszer. Spektrum Verlag, Vols. 1-3
Egyéni bizonyíték
- ↑ Rolf Sauermost (Projekt), Doris Outgoing (szerkesztő): felsorolás: gasztrula. In: A biológia lexikona. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 1999. Hozzáférés ideje: 2017. február 5 .