Gaviale
Gaviale | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gharial ( Gavialis gangeticus ) | ||||||||||||
Szisztematika | ||||||||||||
| ||||||||||||
Tudományos név | ||||||||||||
Gavialidae | ||||||||||||
Adams , 1854 |
A Gaviale (Gavialidae) a krokodilok (Crocodylia) családja . Az egyetlen közelmúltbeli képviselő hagyományosan a Nepálban és Észak- Indiában élő gharial ( Gavialis gangeticus ). A Malajziában és Indonézia nyugati részén honos Sundagavialt ( Tomistoma schlegelii ) hagyományosan a valódi krokodilok (Crocodylidae) tagjának tekintik . A molekuláris genetikai vizsgálatok eredményei arra utalnak azonban, hogy a gharialis és a sundagavialis szorosabban kapcsolódik egymáshoz, mint bármely újabb közelmúltbeli krokodilhoz. Ezért a Sundagavial mostantól rendszertanilag is a gavali közé tartozik.
jellemzők
Gaviale szemiaquatikusan él, és főleg piscivor táplálkozik . A halvadászathoz alkalmazkodva koponyájuk longirostrin , vagyis állkapcsuk hosszú és keskeny. Ennek eredményeként a mandibuláris szimfízis, vagyis a mandibula elülső végén található varrat, ahol a fogat tartó csontok, a dentalia találkoznak, rendkívül hosszú a szondákban, és a mandibula hosszának körülbelül a felét meghaladja. Ez azt jelenti, hogy az alsó állkapocs Y-alakú, ha alulról (ventrális) vagy felülről (hátról) nézzük. A legtöbb krokodil és aligátor kevésbé specializált állkapcsa viszonylag széles, és a szimfízis az alsó állkapocs legelső részére korlátozódik, így az alsó állkapocs hát- vagy ventrális nézetben V- vagy U-alakú. A pofa ezen alakját mezorosztrinnak vagy brevirosztrinnak hívják .
Ezenkívül a gaviale állkapcsai viszonylag sok foggal vannak ellátva. A Sundagavial 76–84, a Gangesgavial 106–110 fogakkal rendelkezik. A krokodiloknak és az aligátoroknak általában lényegesen kevesebb foguk van (fajtól függően 64 és 82 között). A gaviale hegyes kúpos fogai meglehetősen egyenletes méretűek. Ez az igazi homodontia különösen hangsúlyos a Gavialis-ban . A többi krokodilban a fogak mindegyike azonos alakú, de néha jelentős méretbeli különbségeket mutat. Ezt a pszeudoheterodontiát emeli ki az állkapocs margóinak hullámzása (gömbölyödése). Gaviale-nak viszont csak kissé díszes az állkapcsa.
A longirostrin koponyák a tágabb értelemben vett krokodilokban (Crocodyliformes) találhatók, azonban nem a Gaviale egyedülálló értékesítési pontjai. Konvergensek, többek között a kihalt Teleosauridenben ( Jura ).
A mezorostrin és a longirostrin formák között elhelyezkedő koponyákat az orr morfológiája szempontjából, vagyis nagyon keskeny és csak kissé díszített, de nem jelentősen hosszúkás orrú, és amelynek alsó állkapcsa még mindig inkább V alakú, mint Y alakú, stenorostrinnak nevezzük . kijelölt. A stenorostrin koponyákkal nemrégiben megjelent képviselők az Orinoco krokodil ( Crocodylus intermedius ), az ausztrál krokodil ( Crocodylus johnstoni ) és a nyugat-afrikai páncélos krokodil ( Mecistops cataphractus ), ez utóbbit néha longirostrin formába is sorolják.
Szisztematika és ősmaradványok
A Gavialidae a krokodilok (Crocodylia) három legújabb családjának egyike. Hagyományosan úgy tekintik, hogy távolabbi rokonságban vannak a valódi krokodilokkal (Crocodylidae), valamint a krokodilokban található aligátorokkal és kajmánokkal (Alligatoridae). Ezen a ponton is a molekuláris genetikai vizsgálatok eredményei ellentmondanak a hagyományos nézetnek. Ehelyett azt javasolják, hogy a gavianák szorosabban kapcsolódjanak a valódi krokodilokhoz, mint az aligátorokhoz . A legtöbb, a fosszilis fajokat is magában foglaló morfológiai tanulmány azonban a hagyományos nézetet alátámasztó eredményekre jut. A legújabb krokodilok ontogenitásának összehasonlító vizsgálata azt mutatta, hogy a Gharial embrionális fejlődése alapvetően különbözik a valódi krokodiloktól, valamint a Sundagavialétól, az utóbbi két párhuzam embrionális fejlődésével. További probléma, hogy a Gavialoidea fosszilis nyilvántartása már olyan longirostrin formákkal kezdődik , mint az Eothoracosaurus (felső kréta korszak ), míg a Tomistominae csak a korai eocénben (pl. Kentisuchus ) jelenik meg, ekkor még mindig stenorostrin. Csak ennek az alcsaládnak a geológiailag fiatalabb képviselői a longirosztrin.
A legújabb krokodilok morfológiai fája (Brochu, 1999, 2003 után):
Krokodilok (krokodilok) |
|
||||||||||||||||||
|
A legújabb krokodilok molekuláris fája (Oaks után, 2011):
Krokodilok (krokodilok) |
|
||||||||||||||||||
|
Ha a fosszilis taxonokat vesszük figyelembe, a gavályokat három alcsaládra osztjuk: Gavialinae, Gryposuchinae és Tomistominae. A Gavialinae - amelyhez a legutóbbi Gangesgavial tartozik - főleg Ázsiában találhatók meg kövületként. Az oligocén származású Eogavialis azonban Afrikából származik. Azonban nem biztos, hogy ez valójában a legkorábbi képviselője Gavialinae-e, vagy Eogavialis , még mindig kívül a Gavialina, ez az alapja a Gavialids. Ennek a nemzetségnek a képviselői megtalálhatók a tengeri lelőhelyeken is . A miocénben megjelent a Gavialis nemzetség . Az Indonézia és Óceánia szigetein található Gavialis fajok leletei arra utalnak, hogy ezek a Gharialtól eltérően sós vízben is éltek, vagy legalábbis nem riadtak vissza ettől.
A Gryposuchináknak nincsenek újabb képviselői. Eddig csak Dél-Amerikában és a Karib-térségben találtak ilyeneket. Először az oligocénben jelentek meg, és a korai pliocénig éltek. Fosszíliáik a korábbi part menti területek lerakódásaiban is megtalálhatók. A Gryposuchus croizati volt a legnagyobb faj, több mint 10 méter hosszú.
A fosszilis tomistominákat Afrikában, Európában, Ázsiában és Észak-Amerikában találták. A legrégebbi képviselők a korai eocénből származnak. Feltételezik azt is, hogy a Tomistominaeék is sós vízben éltek, és a tengerek átkelésével terjedtek. Az indiai Rhamphosuchus volt a legnagyobb nemzetség, becslése szerint 10–12 méter.
A következő fosszilis fajok, köztük a Tomistominae, a Gavialidae-hez tartoznak (Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007; Brochu & Storrs, 2012 és Martin & al., 2012 szerint):
- Család: Gavialidae Adams , 1854
- Alcsalád: Gavialinae Nopcsa , 1923
- Nemzetség: † Eogavialis Buffetaut , 1982
- † Eogavialis africanus ( Andrews , 1901)
- † Eogavialis andrewsi Storrs , 2003
- † Eogavialis gavialoides ( Andrews , 1901)
- Nemzetség: Gavialis Oppel , 1811
- † Gavialis bengawanicus Dubois , 1908
- † Gavialis lewisi Lull , 1944
- † Gavialis browni Mook , 1932
- † Gavialis breviceps Pilgrim , 1912
- † Gavialis curvirostris Lydekker , 1886
- † Gavialis hysudricus Lydekker , 1886
- † Gavialis pachyrhynchus Lydekker , 1886
- † Gavialis leptodus Cautley & Falconer , 1836
- Nemzetség: † Eogavialis Buffetaut , 1982
- Alcsalád: † Gryposuchinae Vélez-Juarbe , Brochu & Santos , 2007
- Nemzetség: † Aktiogavialis Vélez-Juarbe , Brochu & Santos , 2007
- † Aktiogavialis puertoricensis Vélez-Juarbe , Brochu & Santos , 2007
- Nemzetség: † Gryposuchus Gürich , 1912
- † Gryposuchus neogaeus ( Burmeister , 1885)
- † Gryposuchus jessei Gürich , 1912
- † Gryposuchus colombianus ( Langston , 1965)
- † Gryposuchus croizati Reef & Aguilera , 2008
- Nemzetség: † Ikanogavialis Sill , 1970
- † Ikanogavialis gameroi Sill , 1970
- † Ikanogavialis papuensis ( De Vis , 1905) , a megbízás vitatott
- Nemzetség: † Siquisiquesuchus Brochu & Rincón , 2004
- † Siquisiquesuchus venezuelensis Brochu és Rincón , 2004
- Nemzetség: † Piscogavialis Kraus , 1996
- † Piscogavialis jugaliperforatus Kraus , 1996
- Nemzetség: † Hesperogavialis Bocquentin-Villanueva & Buffetaut , 1981
- † Hesperogavialis cruxenti Bocquentin-Villanueva & Buffetaut , 1981
- Nemzetség: † Aktiogavialis Vélez-Juarbe , Brochu & Santos , 2007
- Alcsalád: Tomistominae Kälin , 1955
- Nemzetség: † Ferganosuchus Efimov , 1982
- † Ferganosuchus planus Efimov , 1982
- Nemzetség: † Kentisuchus Mook , 1955
- † Kentisuchus astrei Jouve , 2016
- † Kentisuchus spenceri ( Buckland , 1836)
- Nemzetség: † Dollosuchus Swinton , 1937
- † Dollosuchus dixoni ( Owen , 1850) , állapota nem világos
- Nemzetség: † Dollosuchoides Brochu , 2007
- † Dollosuchoides densmorei Brochu , 2007
- Nemzetség: † Megadontosuchus Mook , 1955
- † Megadontosuchus arduini ( De Zigno , 1880)
- Nemzetség: † Gavialosuchus Toula & Kail , 1885
- † Gavialosuchus eggenburgensis Toula & Kail , 1885
- Nemzetség: † Toyotamaphimeia Aoki , 1983
- † Toyotamaphimeia machikanensis ( Kobatake és mtsai, 1965)
- Nemzetség: Tomistoma Müller , 1846
- † "Tomistoma" lusitanica Antunes , 1961 , esetleg. azonos a Thecachampsa antiquával
- † Tomistoma gaudense Hulke , 1871
- † "Tomistoma" cairense Müller , 1927
- † "Tomistoma" benzin Yeh , 1958
- † "Tomistoma" calaritanus Capellini , 1890
- Nemzetség: † Maroccosuchus Jonet & Wouters , 1977
- † Maroccosuchus zennaroi Jonet & Wouters , 1977
- Nemzetség: † Thecachampsa Cope , 1867
- † Thecachampsa antiqua ( Leidy , 1852)
- † Thecachampsa americana ( Sellards , 1915) , esetleg. azonos a T. antiqua-val
- † Thecachampsa carolinensis ( Erickson & Sawyer , 1996)
- Nemzetség: † Penghusuchus Shan és társai, 2009
- † Penghusuchus pani Shan és mtsai., 2009
- Nemzetség: † Paratomistoma Brochu & Gingerich , 2000
- † Paratomistoma courti Brochu és Gingerich , 2000
- Nemzetség: † Rhamphosuchus Falconer & Cautley , 1840
- † rhamphosuchus crassidens Falconer & Cautley 1840
- Nemzetség: † Ferganosuchus Efimov , 1982
- Alcsalád: Gavialinae Nopcsa , 1923
Egyéni bizonyíték
- ↑ John Harshman, Christopher J. Huddleston, Jonathan P. Bollback, Thomas J. Parsons, Michael J. Braun: Igaz és hamis gharialok: a crocodylia nukleáris gén filogenitása. Szisztematikus biológia. 52. évfolyam, 3. szám, 2003., 386–402. Oldal, doi : 10.1080 / 10635150390197028
- ↑ Axel Janke, Anette Gullberg, Sandrine Hughes, Ramesh K. Aggarwal, Ulfur Arnason: Mitogenomikus elemzések A gharialt ( Gavialis gangeticus ) a krokodilfára helyezik, és a legtöbb krokodilista számára biztosítják a K / T divergencia idejét. Journal of Molecular Evolution. 61. évf., 5. szám, 2005, 620–626. Oldal, doi : 10.1007 / s00239-004-0336-9 (ingyenes teljes szöveg: Researchgate )
- ↑ Ray E. Willis, L. Rex McAliley, Erika D. Neeley, Llewellyn D. Densmore III: Bizonyíték a hamis gharialis ( Tomistoma schlegelii ) Gavialidae családba történő elhelyezésére: következtetések a nukleáris génszekvenciákból. Molekuláris filogenetika és evolúció. 43. évfolyam, 3. szám, 2007, 787–794. Oldal, doi : 10.1016 / j.ympev.2007.02.005
- ↑ Ray E. Willis: A transzsztiretin-gén (TTR) intronja megvilágítja a krokodil kapcsolatokat. Molekuláris filogenetika és evolúció. 53. évfolyam, 3. szám, 2009, 1049-1054. Oldal, PMC 2787865 (szabad teljes szöveg)
- ↑ a b c Jamie R. Oaks: Egy idő-kalibrált fajok fája Crocodylia feltárja a közelmúltban sugárzás az igazi krokodilok. Evolúció. 65. évfolyam, 11. szám, 2011, 3285-3297. Oldal, doi : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01373.x
- ↑ a b Christopher W. Walmsley, Peter D. Smits, Michelle R. Quayle, Matthew R. McCurry, Heather S. Richards, Christopher C. Oldfield, Stephen Wroe, Phillip D. Clausen, Colin R. McHenry: Miért a hosszú arc ? A mandibuláris szimfízis arányainak mechanikája a krokodilokban. PLOS ONE. 8. évf., 2013. sz. 1. szám, e53873, doi : 10.1371 / journal.pone.0053873 .
- ↑ Richard Owen: Odontography; vagy egy értekezés a fogak összehasonlító anatómiájáról; fiziológiai viszonyaik, fejlődési módjuk és mikroszkopikus felépítésük a gerinces állatokban. I. kötet: Szöveg. Hippolyte Baillière, London 1840–1845, 285. o. ( BHL )
- Ugrás felfelé ↑ L. Rex McAliley, Ray E. Willis, David A. Ray, P. Scott White, Christopher A. Brochu, Llewellyn D. Densmore III: Valóban monofiletikusak a krokodilok? - Bizonyíték a felosztásra szekvencia és morfológiai adatok alapján. Molekuláris filogenetika és evolúció. 39. évfolyam, 1. szám, 2006., 16–32. Oldal, doi : 10.1016 / j.ympev.2006.01.012 .
- ↑ P. Piras, P. Colangelo, DC Adams, A. Buscalioni, J. Cubo, T. Kotsakis, C. Meloro, P. Raia: A Gavialis - Tomistoma vita: a hozzájárulást a koponya ontogenetikai allometria és a növekedés pályákat a tanulmány krokodil kapcsolatok . In: Evolúció és fejlődés . 12. évf., 6. szám, 2010, 568-579. doi : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00442.x .
- ↑ Christopher A. Brochu: Az Alligatoroidea filogenetikája, taxonómiája és történeti biogeográfiája. Gerinces Őslénytani Társaság Emlékirata. 6. kötet (Journal of Vertebrate Paleontology, 19. évf., 2. számú melléklet), 1999, 9–100 . Oldal, doi : 10.1080 / 02724634.1999.10011201
- ↑ Christopher A. Brochu: Filogenetikai megközelítések a krokodil történelem felé. A Föld- és Bolygótudomány éves áttekintése. Vol. 31, 2003, 357-397, doi : 10.1146 / annurev.earth.31.100901.141308
- ↑ J. Velez-Juarbe, CA Brochu, H. Santos: A gharial Puerto Rico oligocénjéből: transzoceanikus terjedés egy nem tengeri hüllő történetében . In: Proceedings of the Royal Society B . 274. kötet, 1615. szám, 2007, 1245–1254. doi : 10.1098 / rspb.2006.0455 . PMID 17341454 . PMC 2176176 (ingyenes teljes szöveg).
- Ugrás felfelé ↑ CA Brochu, GW Storrs: Óriási krokodil a kenyai plio-pleisztocénből, a neogén afrikai krokodilinek filogenetikai viszonyai és a Crocodylus régisége Afrikában . In: Gerinces őslénytani folyóirat . 32. évf., 3. szám, 2012, 587. o. Doi : 10.1080 / 02724634.2012.652324 .
- ^ JE Martin, E. Buffetaut, W. Naksri, K. Lauprasert, J. Claude: Gavialis a thaiföldi pleisztocénből és annak relevanciája az Indiától a Java-ig tartó vízelvezetési kapcsolatokhoz . In: PLoS ONE . 7. kötet, 9. sz., 2012., E44541. doi : 10.1371 / journal.pone.0044541 .
- ↑ Stéphane Jouve: Egy új bazális tomistomine (Crocodylia, Crocodyloidea) származó Issel (Middle eocén, Franciaország): palaeobiogeography bazális tomistomines és ősföldrajzi következményeket. A Linnean Society Állattani Lapja. 177. évf., 2016. sz. 1., 165–182., Doi : 10.1111 / zoj.12357