Fenotípusos variáció
A fenotípusos variáció az ugyanazon faj vagy rokon faj tagjai közötti tulajdonságokbeli különbségekre utal . Az evolúció során a populáció örökletes fenotípusos variációja az evolúciós változás alapja .
Egy faj populációjában nincs két pontosan azonos egyed. A variációk egy része örökletes, továbbjut az utódoknak. A fenotípus változása magában foglalja az anatómia, a fiziológia, a biokémia és a viselkedés összes jellemzőjét. A populáció változása az uralkodó környezeti tényezők és egy szervezet genetikai felépítésével való kölcsönhatásának fenotípusos eredménye, amely meghatározza annak reakció normáját. Az embrionális fejlődés mechanizmusai segítenek megmagyarázni, hogy a variáció hogyan alakul ki ontogenetikusan . A mutáció tovább szaporodhat szexuális rekombinációval , ami a szülői gének átrendeződését eredményezi az utódokban. A variáció a populáció biológiai sokféleségéhez vezet . Ez biztosítja az evolúciós változás alapanyagát. Az evolúció nem történhet variáció nélkül.
Evolúciós háttér
Változat Darwin előtt és előtt
Egy faj organizmusainak variálhatóságát nem először Charles Darwin fedezte fel . A jelenséget Franciaországban Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , Nagy-Britanniában pedig Darwin nagyapja, Erasmus Darwin és Robert Chambers írta le . C. Darwin a divergencia ( a divergencia elve ) elvéről beszél . Ezzel azt akarja érteni, hogy a kezdetben alig észrevehető különbségek folyamatosan nőnek, és az ebből fakadó fajok továbbra is eltérnek egymástól és közös őseiktől. Az egyéni különbségekként jelentkező variációk átjárási formák a földrajzi populációk kialakulásában, és ezek a populációk átjárási formák vagy fajok prekurzorai. Darwin tehát egyértelműen elfoglalta a tulajdonságok fokozatos, fokozatos átmenetét az új fajok megjelenésekor. A variáció magyarázata egyértelműen a leggyengébb pont volt Darwin gondolkodásában. Még nem értette, honnan ered a variáció.
Mendeli variáció
A tulajdonságok öröklődésének tanulmányozása során Gregor Mendel a borsó bizonyos, egyértelműen megkülönböztethető variációinak szentelte magát, mint például a magok alakja (kerek, ráncos), a magok színe (sárga, zöld) és öt másik tulajdonság, amelyek öröklődésben változnak. (lásd még a Mendelsche-szabályokat ). Ennek során diszkrét megkülönböztető jellemzőket választott ki, amelyekből arra a következtetésre jutott, hogy ezek szintén meghatározott, diszkrét egységek öröklődésén alapulnak. Mendel utódainak változékonysága nem kapcsolódik új tulajdonságok megjelenéséhez, sokkal inkább a már meglévő tulajdonságok kombinációjából adódik. A tulajdonságok öröklődésének kérdésére adott válasza kezdetben ellentmondásosnak tűnt Darwin azon megfontolásaival, hogy mikor és hogyan változnak. Darwin elmélete arra a következtetésre jutott, hogy a speciáció a kicsi, ha nem is észrevehetetlen változatok lassú, fokozatos halmozódásából származik. Mendel öröklődés-elméletének a Darwin-féle evolúciós elmélettel való összeegyeztethetetlenségét a folytonos variáció jelentését illetően számos ismert kutató vitatta meg, köztük William Bateson és Hugo de Vries a 20. század fordulóján. Ezek a kutatók támogatták a folytonos variációk fontosságát az evolúció szempontjából. Az irányt szaltatásnak vagy mutációnak nevezték el . Csak az evolúció szintetikus elmélete volt képes feloldani a feltételezett ellentmondást. Ennek során Ronald Aylmer Fisher matematikai, populációs-genetikai modelleket készített, amelyekben megmutatta, hogy a mennyiségi jellemzőket, vagyis a számokban mérhető, folyamatosan változó tulajdonságokat, például a testméretet sok genetikai lókusz határozza meg . Ezek egyenként csak csekély mértékben járulnak hozzá egy ilyen tulajdonság vagy annak variációjának fejlődéséhez.
Földrajzi variáció
Darwin rámutatott a fenotípusos jellemzők földrajzi változatosságára. A későbbi kutatógenerációkra hagyták azonban empirikusan bizonyítani, hogy a fajok folyamatos változékonysága valóban releváns a vad populációk evolúciója szempontjából. Ebből a célból össze kellett hasonlítani a földrajzilag különböző populációkból származó egyedeket, és variációikat örökölhetőnek kellett bizonyítani, és nem a környezeti feltételek miatt. Az ilyen vizsgálatokat először Richard Goldschmidt végezte 1918-ban szivacspókokkal ( Lymantria dispar ), egy pillangóval, amely világszerte, különböző éghajlati viszonyok között, különböző fajokban fordul elő. A mai terminológia szerint a variációk különböző génexpressziókra vezethetők vissza. A tanulmány a földrajzi populációinak jerboa Kaliforniában is végeztek 1918-ban, és megmutatta a örökölhetősége subspecific fenotípus jellemzők szerint traszlokálódó magánszemélyek helyi vadon élő populációk más régiókban . Az egyének megtartották jellemzőiket, amelyek örökségük mellett szóltak. Az orosz evolúciós kutató, Theodosius Dobzhansky , Alfred Sturtevanttal 1936-ban végül sikeresen megmutatta a különböző földrajzi helyekről származó gyümölcslegyek ( Drosophila melanogaster ) filogenetikai kapcsolatát a fenotípusos különbségek genetikai térképeken történő azonosításával . A földrajzi variáció e tanulmányainak meggyõzõdése megerõsítette Darwin elméletét, és alapvetõ alapokat adott a mutáción és az evolúció elméletének variációján alapuló szintézishez.
Változás a klasszikus és molekuláris genetikában
A klasszikus, molekula előtti genetika a 20. század első felében kezdetben két olyan jelenséggel volt összefüggésben, amelyeket nem volt könnyű összeegyeztetni. Egyrészt láthattuk azon szervezetek genetikai felépítését, amelyekben genotípusos eltérések vagy genetikai mutáció fordul elő, más néven genetikai variáció. Az első genetikusok ennek ellenére úgy tekintettek a genotípusra, mint egy fajon belül meglehetősen egyenletesre. Másrészt az egyik a fenotípusos, ingadozó variációval foglalkozott, amely a genetikai összetétel és az adott környezeti helyzet kölcsönhatásából adódik. A szintézis itt is konszenzust tudott elérni, elsősorban olyan kutatók révén, mint Ernst Mayr és mások, akik főleg fenotípusos variációkkal foglalkoztak. A molekuláris genetika fejlődésével fokozatosan világosabbá vált, hogy egy faj genomjának feltételezett egyöntetűsége jelentős ingadozásokat rejt magában. 1927-ben az amerikai Hermann J. Muller először röntgensugár segítségével mutációkat tudott kiváltani a gyümölcslegyekben . Később felfedezték a mutáció specifikus formáit: a variációt kiváltó mutáció egy kódoló génen belül, egy kódoló gén transzkripciós faktorában vagy egy nem kódoló cis elemben játszódhat le, és öröklődhet. Szintén kapcsolódik ehhez közé tartoznak olyan mutációk (példa triszómia ). A változatoknak korlátai vannak, amelyekre számítani kell; A változékonyság mindig a DNS meghatározott összefüggésében történik . Ezenkívül a változékonyság vagy ingadozás az egyes esetekben nem megjósolható, de statisztikailag létezik. A legtöbb tulajdonság esetében a populáción belül statisztikai szórás figyelhető meg az átlagtól . Általában 5–10%. Ez azokra a tulajdonságokra vonatkozik, amelyek kifejeződésében sok gén vesz részt kis mértékben, ezeket a genetikusok "kvantitatív" tulajdonságoknak nevezik. A természetes szelekció részt vesz a variáció statisztikai eloszlásában .
Az allélok semlegessége a fenotípusos változás tekintetében, és így a fenotípus alkalmasságát felismerték. Abban az esetben, csendes mutációk, ott nincs különbség fenotípus. Ebben az esetben a természetes szelekciónak nincs támadási pontja. Csak (véletlenszerű) genetikai sodródás befolyásolhatja a populáció mutációit. A polimorfizmus , a fajon belüli eltérő jellemzők, például a különböző szem- vagy hajszín jelenléte genetikailag magyarázható.
módosítás
A módosítás a fenotípusban, az élőlény megjelenésében bekövetkező változás, amelyet környezeti tényezők okoznak. [1] A gének nem változnak, ami azt jelenti, hogy a módosítás - ellentétben a mutáción keresztül bekövetkező változásokkal - nem örökölhető, de ennek a változásnak az epigenetikus átvitele sem zárható ki.
Az evolúciós fejlődésbiológia fenotípusos variációja
Az evolúciós fejlődésbiológia részben azon alapul, amelyet C. H. Waddington írt le 1942-ben, először a genotípust pufferolva. Eszerint sok gén kombinatorikusan vesz részt egy fenotípusos eredményben egy fejlesztési folyamat során. A mutációk gyakran pufferoltak maradnak, és nincsenek hatással a fenotípusra. A fejlesztés csatornázott . Csak egy állandó környezeti stresszor képes legyőzni a pufferelést vagy a csatornázást, így ennek eredményeként egy (szakaszos) variáció következik be, amelyet utólag genetikailag asszimilálnak . A genotípus pufferelése vagy a fejlődés csatornázása tehát nem más, mint a vad típusú fajok állandósága (robusztussága) természetes környezetükben. Nagyobb genetikai sokféleségük miatt a fajok ismeretesebbek a fenotípusos változásokkal szemben, mint a tenyészállatok esetében.
Ezen genetikai kérdés mellett az EvoDevo egyre magasabb szintű szervezeti szinteken foglalkozik az egyéni fejlődési folyamatokkal és mechanizmusokkal, mint például a sejt-sejt kommunikáció, a küszöbérték-hatások , a minta kialakulása és mások. A fenotípusos vagy az organizmi variáció sajátos sajátosságai ezért egyre inkább azoknak a folyamatoknak a kontextusában figyelhetők meg, amelyekben a genetikai iniciációs tényezők mellett a fejlődési rendszerek bonyolult szerkezete is szóba kerül, vagyis azok a rendszerek, amelyek a megtermékenyített petesejt fejlődését irányítják. sejt egy teljesen kifejlett organizmussá.
A szervezet variációjának eredetére és a fejlődés önszerveződési képességére vonatkozó egyre összetettebb nézet arra készteti az evolucionistákat, hogy egyre inkább követelik, hogy az öröklődés és a szelekció elméletei mellett szükség legyen a variáció elméletére is. Segítenie kell a véletlenszerű mutációk korlátozott, klasszikus nézetének leküzdésében, és meg kell magyaráznia azokat az elveket és fejlődési mechanizmusokat, amelyekkel a szervezet fenotípusos variációt generál. Erre vonatkozó fogalmak megtalálhatók a Kirschner és Gerhardt által elősegített variáció elméletében és az EvoDevo különböző megállapításaiban . Az ötletek az evolúció elméletének kiterjesztett szintézisére irányuló erőfeszítésekhez vezetnek .
Genotípus-fenotípus arány
A genetikai mutáció nem pontosan határozza meg a fenotípusos variációt. A fenotípus nem egyértelműen olvasható és nem is kiszámítható a genomból, és a genotípust sem lehet egyértelműen levezetni a fenotípusból. A problémával a tudomány a genotípus-fenotípus arány vagy a genotípus-fenotípus leképezés kifejezéssel foglalkozik .
Folyamatos és szakaszos variáció
Darwin evolúcióelmélete, majd a szintetikus evolúciós elmélet a marginális változásokat feltételezi a fenotípusban, amelyek az evolúció során felhalmozódnak, ami a jellemzőkben jelentős változásokhoz, sőt a fajok változásához vezet. Ennek példája a gerinces szem evolúciója . Ehhez 364 000 variációt és körülbelül 450 000 évet számoltak ki szükség szerint, valójában több mint százszor hosszabb ideig tartott. Más esetekben a (pont) mutáció okozta fenotípusváltozás hosszú ideig fennmarad egy fajon belül, földrajzilag korlátozott szelekciós előnnyel. Ezután mindkét változat megmarad a populációban. Az egyik egyetlen nukleotid polimorfizmusról beszél . Tipikus példák a laktóz-perzisztencia , egy olyan mutáció, amely néhány ezer évvel ezelőtt Észak-Európában lehetővé tette az emberek számára az állati tej anyagcseréjét, vagy a sarlósejtes vérszegénység , a keringési rendellenességekkel járó vörösvérsejtek sarló alakú deformációja, amely a malária ellenállását is okozza.
Az evolúciós fejlődésbiológia, de (EvoDevo) még egy komplex, spontán, megszakítás nélküli változatot is ismer egy generációban, például preaxiális polydactylyában , extra ujjakban vagy lábujjakban, amelyet egy pontmutáció indukál a Sonic hedgehog (Shh) gén nem kódoló szabályozó elemében. . Olyan kiterjedt fenotípusos variáció esetén, mint ez, egy vagy több teljesen új ujj és / vagy lábujj létrehozásával, beleértve az összes eret, idegeket, izmokat, inakat és azok teljes funkcionalitását, a genetikai mutáció önmagában nem magyarázhatja a kiterjedt fenotípusos eredmény. Inkább csak azt mondja meg, hogy a variáció hogyan vált ki. A morfogén mutációjának eredményeként a gén által közvetlenül vagy közvetve indukált események tízezrei fordulnak elő különböző szervezeti szinteken, beleértve a többi gén expressziójának változását , a Shh gén méhen kívüli expresszióját, a sejtjelcserét, a sejtdifferenciálódást véletlenszerű sejtkapcsolással, valamint a sejtek és szövetek növekedésével. Ezekben a szintekben bekövetkező teljes változások jelentik az anyagot, vagy képezik a variáció létrehozásának folyamatlehetőségeit, ebben az esetben egy vagy több új ujj létrehozását.
Változások egy fajon belül és a különböző fajok között
Minden fajnak van variációja. Egy faj egyedeinél a variációk nem kivétel, hanem szabály. A tulajdonságon belüli változásoknak egy fajon belül nem kell térben egyenletesen eloszlaniuk a faj populációin belül. A különböző populációk genetikai variabilitással bírnak, de nem feltétlenül azonosak a genetikai minták. Így egy fajnak különböző testméretű egyedei lehetnek, de a fajon belül nem minden populációnál vannak ilyen testméretű egyedek. Egyes populációk kisebb egyedekből állhatnak, mint mások. Egy faj populációján belül is vannak eltérések, például a Galapagos-szigetek egy adott pintyállományának csőrméretének elemzése. Egy faj populációinak variációja bizonyítja az evolúciós folyamatokat közöttük. Az e populációk közötti génáramlás csak korlátozott mértékben van jelen. A populációk genetikailag különbözőek, ennek eredményeként a változékonyság mellett a természetes szelekció is felelős az evolúcióért.
Az intraspecifikus variáció legismertebb példái a szem és a haj színének különbségei. Újabb példa a mutációra ugyanabban a génben, nagyon különböző intraspecifikus variációkkal a Devon Rex és a Sphinx macskafajták . Mindkettő mutációval rendelkezik a keratin71 ( keratin ) génben (KRT71). Devon Rex-ben a mutáció rendkívül rövidített 7-es exonhoz vezet a vad típushoz képest . Fenotípusosan a fajnak viszonylag nagy füle és lapos koponyája van. A szőr hullámos vagy göndör és viszonylag rövid. A Szfinxben viszont genetikailag 43 bázispárral több van a 4. és 5. exon között, mint a vad típusban. Alatta van egy stopkodon . Ezért csak a 4. exon expresszálódik, az 5. exon nem. A variációs forma teljesen eltér a Devon Rex-től. A macska meztelen. Mindkét macskának alternatív splicingje van , ugyanazon DNS templát különböző transzkripciói vannak . Noha két különböző génnevet rendeltek ide, a Devon Rex mutációval rendelkező génre és a Sphinx mutációval rendelkező génre, a 2010-es DNS-elemzések megerősítették, hogy ugyanaz a gén van itt. Mindkét allélek vannak recesszív , így mindkét mutánsok homozigóta . Mindkét allél előfordulási gyakorisága miatt itt egy polimorfizmust használnak annak megkülönböztetésére a mutációtól . Itt is mindkét esetben szükség van a fejlődési utak elemzésére annak érdekében, hogy megértsük a fenotípusos variációk eredetét.
Egy kis genetikai mutációval rendelkező variációra, de a kifejezettebb fenotípus-különbségre példa a zebra fajok csíkos eltérései . A csíkok variációja nagyon eltérő. A Burchell-féle zebrának ( Equus burchelli ) körülbelül 25 csíkja van, a hegyi zebrának ( Equus zebra ) körülbelül 40 csíkja van, a Grevy-féle zebrának ( Equus grevyi ) pedig kb. 80 csíkja van. A különböző zebra fajok csíkjainak változékonysága azon az időn alapul, amikor a minta az embrióban képződik. Ha ezt később kezdeményezik, az embrió már nagyobb, és a felületén több azonos szélességű csíknak van hely.
Hogy tisztázzuk a két faj variációbeli különbségeit, vagyis kapcsolataikat, z. B. A mitokondriális DNS-t egy régészeti tanulmány során vizsgálják, hogy az emberek és a majmok , például a csimpánz milyen szoros kapcsolatban állnak egymással. Ennek alapján kialakítható egy családfa (a morfológiai összehasonlításokkal párhuzamosan). A sejtmag DNS-ének 2002. évi vizsgálata szerint z. B. az emberek és a csimpánzok genetikai összetétele 98,7% -ban megegyezik. A genetikai variabilitás ilyen jellegű vizsgálata a mai emberek és a korábbi ősök vagy az emberek más közeli rokonai közötti pontosabb viszonyok tisztázását is szolgálja, lásd az emberek genetikai kapcsolatát . Alapszabály, hogy minél kisebbek a genetikai különbségek két egyén között, annál közelebb vannak egymáshoz.
A csimpánzok és az emberek közötti szoros genetikai kapcsolatot ennek ellenére nagy fenotípusos különbségek fejezik ki. Ennek oka a variáció létrehozásának lehetséges különféle genetikai kombinációiban mutatkozik meg. A variáció és annak sokfélesége létrehozásának folyamatában végül minden evolúciós tényező szerepet játszik egymástól függő, folyamatosan ismétlődő interakcióikban: genetikai variabilitás, versengés ( természetes szelekció ), a molekuláris kötések fennmaradása, megerősítés (pl. Genetikai sodródás ), együttműködés és az embrionális fejlesztés ( EvoDevo ). Coen ezt az ismétlődő interakciós elvet hívja a variáció és az evolúció megismétlődésének előidézésére .
A fenotípusos jellemzők irányított változása
Az irányított fejlődés leírja, hogy az evolúciós változás irányát hogyan befolyásolja a variáció nem véletlenszerű szerkezete. Számos példa van az irányított variációra. Például egy több mint 1000 fajú százlábú csoport csak páratlan számú lábpárat mutat. Az a tény, hogy ezeknek az állatoknak nincs páros lábpárja, az embrionális fejlődés során bekövetkező szegmentálódási mechanizmusnak köszönhető, amely ezt nem teszi lehetővé. A skinks , a fajokban gazdag gyíkcsalád nagyon különböző méretű. Nagyon rövid, de nincsenek végtagjaik. A különböző fajok testnagyságával járó lábujjcsökkenés pontosan az ellenkező sorrendben zajlik, mint a lábujjak kialakulása az embrionális fejlődésben. Az embrióban először kifejlesztett lábujj az evolúciós lábujjcsökkenés esetén is elsőként eltűnik; az egyik, amelyet utoljára fejlesztettek ki. Ez egy példa egy nem véletlenszerű, irányított variációra.
A Maine Coon macskák Hemingway-mutánsának polydactyly formájában változhat a további lábujjak száma. A variáció műanyag . A 375 Hemingway-mutáns polidaktil-lábujjak számának jelenlegi vizsgálata szerint van egy irányított fejlődési variáció abban az értelemben, hogy a további lábujjak száma szakadatlan statisztikai eloszlást követ, és nem véletlenszerűen egyenletesen oszlik el, ahogy az azonos ponttal elvárható lenne mutáció. Az irányultság nem a természetes szelekció eredménye, mivel a fenotípusokat már születéskor figyelembe veszik, és a természetes szelekciónak ebben a pillanatban nincs támadási pontja. Az embrionális fejlődés ilyen irányultsága idegen a szintetikus evolúciós elmélettől. Legfeljebb a természetes szelekció hozhat irányt ott.
A variáció polifenizmus . A Maine Coon Hemingway-mutánsában (vad típus: 18 lábujj) a polidaktilia bizonyos esetekben 18 lábujjal fordul elő, amikor az első lábujjat háromízületű hüvelykujjnak nyújtja; Sokkal gyakrabban azonban 20 lábujj van, és csökkenő gyakorisággal 22, 24 vagy 26 lábujj (6. ábra), ritkábban furcsa lábujjak kombinációi is. A lábujjak számának irányultsága a lábujjak kialakulásának fejlesztési mechanizmusainak eredménye. Míg maga a mögöttes genetikai mutáció véletlenszerű lehet, a fenotípusos eredmény, vagyis a lábujjak statisztikai száma nem véletlenszerű, hanem irányított (lásd 6. ábra). A másik irány az elülső és hátsó lábakon található lábujjak számának különbsége. A lábujjak számában enyhe bal-jobb aszimmetria is megfigyelhető.
Differenciálás a variáció és az innováció között
A fenotípusos innovációt meg kell különböztetni a fenotípusos variációtól . Példák evolúciós innováció a toll , a tejmirigy , a teknős shell , a rovar szárnya , a külső váz vagy a világító szerv a szentjánosbogarak vagy halat. A szintetikus evolúciós elmélet nem magyarázza meg, hogy az evolúcióban az újdonságok hogyan alakulnak másként, mint a variációk. A variáció elsősorban Darwin természetes szelekciójához és alkalmazkodásához , valamint az evolúció szintetikus elméletéhez kapcsolódik . A szintetikus elmélet a populációk génfrekvenciájának statisztikai változását elemzi a populáció-genetikai megfontolások alapján, és klasszikus formájában nem érdekli a szervezet sajátos jellemzőinek ontogenetikai fejlődésének kérdése. A fenotípusos variáció magától értetődő a standard elméletben. Ezzel szemben különösen az EvoDevo az 1990-es évek eleje óta vizsgálja, hogy az embrionális fejlődés hogyan segít megmagyarázni az innovatív tulajdonságok megjelenését ökológiai körülmények között, valamint megérteni azok megvalósulását a szervezetben és azok állandó rögzítését (genetikai / epigenetikai integráció).
Az innovációt "tervrajzi elemként definiálják, amelynek nincs sem homológ megfelelője az előfutár típusában, sem ugyanabban a szervezetben". Ez a meghatározás kizárja a meglévő jellemzők tisztán mennyiségi változását. Ez lehetővé teszi, hogy egy pillantást funkciók, amelyek vagy teljesen újak, vagy létrejött új kombinációkat vagy szakaszainak a már meglévő struktúrák (például a panda hüvelykujj ). Ezenkívül a Müller / Wagner-definíció lehetővé teszi, hogy világosan körülhatárolt, egyértelmű esetekben alkalmazzák nemcsak a morfológia , hanem a fiziológia vagy a viselkedés szempontjából is .
Változások az emberekben
Biológiai fajként az emberek számos példát mutatnak a fenotípusos variációkra. Bár minden ember génje - származásuktól függetlenül - körülbelül 99,9 százalékban megegyezik, fajunk szokatlanul nagy fenotípusos sokféleségének a benyomását kelti (bőr-, haj- és szemszín, testméret, orr- és ajakformák stb.) . A fiatalkorúak értékelésénél azonban fontos szerepe van a megismerésünknek , amint azt az arcfelismerés is mutatja: Képesek vagyunk érzékelni az arcok legkisebb különbségeit úgy, hogy nagyobbaknak tűnjenek, mint amilyenek valójában. Fenotípusosan is minden emberben sokkal több a közös, mint a különbség. Ha a széles körben elkülönülő populációkból származó embereket egymás mellé helyezik, akkor a világosan körülhatárolt földrajzi eltérések benyomását kelti. Mivel a kategóriák létrehozása a pszichénk alapvető folyamata is, az emberek különböző fajtáinak gondolata (és az ebből fakadó rasszizmus ) reflexió nélkül tekintve szinte „előre beprogramozott”. Közelebbről megvizsgálva azonban az állítólagos "fajok" közötti különbségek egymásba áramlanak. Szinte egyetlen embercsoportot sem különítettek el földrajzilag elég hosszú ideig ahhoz, hogy kialakuljanak elég nagy tulajdonságok ahhoz , hogy az emberek különböző alfajairól vagy a fajokról biológiai értelemben beszélhessenek.
web Linkek
- humanphenotypes.net : Az emberi fenotípusok gyarmatosítás előtti földrajzi eloszlásának illusztrált ábrázolása. Megjegyzés: A cikk az emberi genetikai kutatás számos modern forrását sorolja fel , de felhasználja az elavult emberi fajelmélet szókincsét és ismereteit is .
Egyéni bizonyíték
- ↑ Neil. A. Campbell, Jane B. Reece: Biológia. 6. javított kiadás. Pearson Studies, 2006, ISBN 3-8273-7180-5 .
- ↑ a b c Ernst Mayr: Ez az evolúció. 2. kiadás. Goldmann, 2005. (Orig.: Mi az evolúció. Alapkönyvek, New York 2001).
- ^ Staffan Müller-Wille : Változat. In: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Szerk.): Evolúció. Interdiszciplináris kézikönyv . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, 52. o.
- ↑ H. Robert Horton és munkatársai .: Biokémiai. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0 , 849. o.
- ↑ Ernst Mayr: Ez az evolúció. 2. kiadás. Goldmann, 2005, 116. o. (Eredet: Mi az evolúció. Alapkönyvek, New York 2001).
- ↑ Charles Darwin: A fajok eredete. Victor Carus német fordítása a 4. - 6. után Angol kiadás. Nikol Verlag, Hamburg, 2008.
- B a b Marcel Weber: Elméletek és viták a biológia történetében. In: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Szerk.): Evolúció. Interdiszciplináris kézikönyv. JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, 65. o.
- ↑ Ernst Mayr: A szervezetek evolúciója vagy miért. In: A hajtóerő evolúciója. Sokszínűség, változás, megtestesülés. Spectrum Akadémiai Kiadó, Heidelberg, 2008.
- ↑ Marcel Weber: Genetika és modern szintézis. In: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Szerk.): Evolúció. Interdiszciplináris kézikönyv . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, 102. o.
- ↑ Douglas J. Futuyma: Evolúciós biológia. Birkhäuser, Bázel / Boston / Berlin 1990, 103. o.
- ^ A b Conrad Hal Waddington: A fejlődés csatornázása és a megszerzett karakterek öröklése. In: Természet. 150. évfolyam, 1942, 563–564.
- ↑ Manfred D. Laubichler: Organizmus. In: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Szerk.): Evolúció. Interdiszciplináris kézikönyv. JB Metzeler, Stuttgart / Weimar 2010, fejezet. 18
- ^ Jablonka Éva , Marion J. Lamb: Evolúció négy dimenzióban. Genetikai, epigenetikai, viselkedési és szimbolikus variáció az élet történetében. MIT Press, 2006.
- ↑ Marc W. Kirschner, John Gerhart: Darwin dilemmájának megoldása. Hogyan teremt komplex életet az evolúció? Rowohlt, 2007. (Orig.: Az élet elfogadhatósága. Yale University Press, 2005).
- ↑ Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Szerk.): Evolúció - a kiterjesztett szintézis. MIT Press, 2010.
- ↑ Douglas J. Futuyma: Evolúciós biológia. Birkhäuser, Bázel / Boston / Berlin 1990, 60. o. És később ("Genotípus és fenotípus")
- ^ A genotípus / fenotípus megkülönböztetés
- ↑ DE Nilsson, SA Pelger: A szem fejlődéséhez szükséges idő pesszimista becslése. In: A Londoni Királyi Társaság közleményei. B256, 1345, 1994, 53-58. (Helyettesítve: Nick Lane: Leben. Az evolúció csodálatos találmányai. Primus Verlag, 2013).
- ↑ A Darwin pintyei - evolúció az idő múlásában. Egy brit pár megállapításai a Galapagos-szigetek több mint 30 éves kutatásából. In: Neue Zürcher Zeitung. 2006. július 12.
- ↑ Barbara Gandolfi, Catherine A. Outerbridge, Leslie G. Beresford, Jeffrey A. Myers, Monica Pimentel, Hasan Alhaddad, Jennifer C. Grahn, Robert A. Grahn, Leslie A. Lyons: A meztelen igazság: Sphynx és Devon Rex macskafajta mutációk a KRT71-ben . In: Emlős genom . szalag 21 , no. 2010. október 9–10 ., ISSN 1432-1777 , pp. 509-515 , doi : 10.1007 / s00335-010-9290-6 , PMID 20953787 .
- B J. Bard: A különféle zebra csíkozási minták mögött álló egység. In: Journal of Zoology. 183, 1977, 527-539. (Újonnan bemutatta: Enrico Coen: Az élet képlete. A sejtektől a civilizációig. Hanser Verlag, München 2012. (Orig.: Sejtek a civilizációkhoz. A változás alapelvei, amelyek alakítják az életet. Princeton University Press, 2012))
- ↑ Mi a különbség az emberek és a majmok között?
- ↑ Enrico Coen: Az élet képlete. A cellától a civilizációig. Hanser Verlag, München 2012. (Orig.: Cells to Civilizations. The Principles of Change that Shape Life. Princeton University Press, 2012).
- ↑ Ronald A. Jenner: Evo-devo identitása: a modellszervezettől a fejlődési típusokig. In: Alessandro Minelli, Giuseppe Fusco: Evolving Pathways. Cambridge University Press, 2008, 108. o.
- ↑ W. Arthur: Elfogult embriók és evolúció. Cambridge Univ. Sajtó, 2004.
- ↑ AE Greer: Végtagcsökkenés a Scincid gyík nemzetségben, a Lerista 2. Az elülső és hátsó végtag kiegészítései és a posztacrális csigolyák számának változása a csontban. In: Herpetológiai folyóirat. 24, 1990, 142-150.
- ^ A b Axel Lange, Hans L. Nemeschkal, Gerd B. Müller: Elfogult polifenizmus egypontos mutációt hordozó polydactylous macskákban: The Hemingway Model for digit novelty. In: Evolúciós biológia. 2013. dec.
- ^ Gerd B. Müller, Günter P. Wagner: Újdonság az evolúcióban: A koncepció átstrukturálása. 1991, 243. o.
- ↑ Gerd B. Müller: Epigenetikus innováció. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Szerk.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, 312. o.
- ^ Genome News Network , 2003, 2018. szeptember 10.
- ↑ Joachim Czichos: Miért olyan sokszínűek az emberi arcok , cikk a Wissenschaft- aktuelle.de- ben 2014. szeptember 17-től, 2018. szeptember 10-én.
- ^ MI Jordan, S. Russel: Kategorizálás. In: A kognitív tudományok MIT-enciklopédiája. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts 1999, 104–106.
- ↑ Ulrich Kattmann: rasszizmus, a biológia és a fajelmélet. Webcikk a Zukunft-blassung-erinnerung.de címen, hozzáférés: 2016. július 13.