Spemann szervező
Spemann szervezője , más néven Spemann-Mangold szervezője , az embriológia legrégebbi és legismertebb példája az embrionális szignálközpontra. Hans Spemann (1869–1941) és doktorandusza, Hilde Mangold (1898–1924) fedezte fel . Az embriológia területén elért eredményeiért Spemann 1935 -ben fiziológiai vagy orvosi Nobel -díjat kapott . A kétéltűek , például a gőte és a béka fejlődése során az embrió kialakulását egy bizonyos sejtcsoport szabályozza. Az ontogenia során Ez a sejtcsoport „szervezi” az összes többi sejt fejlesztését, ezért Spemann szervezőnek nevezte.
sárga - sárgája szegény rész
vörös - szürke félhold
zöld - sárgájában gazdag rész
A Spemann szervező a megtermékenyített petesejt úgynevezett "szürke félholdjában" található. Már az első osztás ( barázdálás ) előtt egy kétéltű zigótája három részre osztható. A sötét színű sárgájában gazdag részt és a világos sárgájában szegény részt a szürke félhold választja el egymástól (az ábrán piros). Ezt a megtermékenyítés következtében a sejtkéreg forgása okozza , amelynek során többek között a Wnt jelút komponenseit szállítják és gyűjtik össze a sperma belépési pontjával , a szürke félholddal szemben. A későbbi sejtosztódások során a szürke félhold területéről előkerült sejtek lényegesen magasabb Wnt jelösszetevők koncentrációját kapják.
Másrészt, speciális mRNS-molekulák (anyai) vannak a tojássárgája gazdag, növényi oldalán az embrió , mint például VG1 , amely kódokat egy összetevője a TGF-β jelátviteli útvonalat, és Vegt -mRNA, amely kódok az egy transzkripciós faktor . Abban a zónában, ahol a jelenlegi mRNS-ek átfedésben vannak a szürke félholdban található Wnt jelkomponensekkel , kezdetben kialakul a Nieuwkoop-központ , amelyet viszont a Nodal jelátviteli út ligandjainak kiválasztása (a TGF-β másik ága ) képez jelzőút) A szervező tovább indukálta felette.
A kiválasztó inhibitorai a Wnt és BMP jelátviteli útvonalak (egy másik ága a TGF-β jelátviteli), a szervező vesz fel központi szerepet mintázat kialakulását az embrió, figyelembe véve mind a hasa / hátsó differenciálódás (ventro- háttengely), valamint a fej / farok megkülönböztetés (anterio-posterior tengely).
Az előbbi folyamatban a chordin , a noggin és a follistatin különleges szerepet játszanak, mivel gátolják a BMP jelátviteli utat. Míg a BMP hasi oldalról hat a sejtekre, Chordin a hátsó oldalról befolyásolja a sejteket . Ez létrehoz egy tevékenységgradienst, amely szabályozza a többi struktúra differenciálódását. Például a hasi oldalon, ahol a BMP aktivitása a legmagasabb, az epidermisz az ektodermából képződik, míg a szemben lévő BMP-inaktív oldalon az ektoderma neuroektodermává válik , amelyből később az idegszövet jön ki (lásd még a neurulációt ).
Ugyanez vonatkozik a mezodermára is , amelyből vér szigetek emelkednek ki a hasi oldalon, és a chorda dorsalis a hátoldalon . Az akkordok ezen tengelyszerkezetét közvetlenül a szervező alakítja ki, amely maga is mezodermális eredetű, gasztrulációs mozdulatokkal elmozdul és meghosszabbodik a notokord felé. Ugyanakkor a szervező kiválasztja a Wnt jelátviteli út gátlóit, például a Dickkopf / Dkk és az sFRP család fehérjéit, amelyek viszont olyan elülső struktúrák kialakulását idézik elő, mint az elülső fej, míg a másik végén a a Wnt jelek fokozott aktivitása a hátsó szerkezetek kialakításához. Az a tény, hogy a Dickkopf homológok túlzott expressziója elülső embrióhoz vezet, jelentősen lerövidült farokkal és jelentősen megnövelt fejjel, ez adja ezeknek a fehérjéknek a nevét. A Wnt és a BMP tehát alakítóként, morfogénként működnek , amelyek koncentrációjuktól vagy aktivitásuktól függően képesek különböző sejttípusok kialakulását kiváltani.
A szervező sejtcsoport ezért döntő jelentőségű az embrió hossztengelyének kialakulásában. A blastopore invaginációja a gasztruláció során a szomszédos szövetek specializálódásával függ össze. A blastopore ajkán elhelyezkedő sejthalmaz által játszott szerep megszerzi a szervező nevét. A szervező szerepét Hans Spemann doktorandusz hallgatója, Hilde Mangold gőzembriókon végzett mikrosebészeti kísérlettel bizonyította be: Ha a szervezőt a gasztruláció elején egy másik embrió másik helyére ültetik át, a célembrió két helyen kezdi el a gasztrulációt. Ily módon két szervező régió eredményeként kettős teststruktúrák jönnek létre egyetlen embrión. Az implantáció helyétől függően ez többé -kevésbé érett sziámi ikrekhez vezet . A Wnt jelkomponensek lokalizációjának manipulálása a szürke félholdban a tengelyképzés különböző formáihoz is vezethet. Ha a Wnt jelút z. B. a félhold szerkezeten kívül aktiválva újabb szervezőt és másik testtengelyt hoz létre.
A jelfehérjék szintén központi szerepet játszanak a későbbi alakformáló folyamatokban, például az arcképzésben. A mögöttes mechanizmusok manipulálásával eltéréseket lehet elérni, például az arc megkétszereződését. A szonikus sündisznó fehérje szintéziséhez szükséges gén mutációjával hasonló malformációk fordulhatnak elő természetesen.
Szervezet központok összehasonlítható a Spemann-Mangold szervező is megtalálható a más gerincesekben, mint például a dorzális pajzs zebradánió vagy a primitív csomót a amniotes , más néven Hensenscher csomót a madarak .
irodalom
- Viktor Hamburger : A kísérleti embriológia öröksége: Hans Spemann és a szervező. Oxford University Press , 1988, ISBN 0-19-505110-6 (angol).
- Werner A. Müller, Monika Hassel: Emberek és állatok fejlődési és reprodukciós biológiája. Springer tankönyv. 4. kiadás. Springer Science + Business Media , 2005, ISBN 3-540-24057-8 , 12.4. Fejezet: Fejek és törzsek indukciója a gerinces embrióban átültetett szervezeti szövetekkel, 331f. Oldal ( előzetes ; 2009. május 25-i állapot ).
- Peter E. Fässler, Klaus Sander : Hilde Mangold (1898–1924) és Spemann szervezője: eredmény és tragédia. In: Roux Arch. Dev. Biol. 205, 1996, 323-332.
- Klaus Sander, Peter E. Fässler: Bemutatjuk a Spemann-Mangold szervezőt: kísérletek és betekintések, amelyek a fejlődésbiológia kulcsfogalmát generálták . In: Int. J. Dev. Biol. 45, 2001, 1-11.