Theodor Boveri (biológus)

Theodor Boveri, 1908 körül.

Theodor Heinrich Boveri (született október 12-, 1862-ben a Bamberg , † október 15-, 1915-ben a Würzburg ) német zoológus , összehasonlító anatómus és társ-alapítója a modern citológia . 1904-ben Boveri felismerte a kromoszómákat a genetikai smink hordozójaként .

1880 és 1882 között Eduard Strasburger és Theodor Boveri leírta a kromoszómák számának állandóságát a különböző fajokban (ez jellemző az egyes fajokra) és a kromoszómák egyediségét.

1888-ban találta ki a centroszóma kifejezést , amelynek jelentését felismerte a sejtosztódás szempontjából. 1904-ben, Walter Sutton nyomán , megalapozta az öröklés kromoszómaelméletét , miután ennek megközelítését már Carl Wilhelm von Nägeli , Édouard van Beneden , Oscar Hertwig , Albert von Koelliker és August Weismann fogalmazta meg .

Élet

Családi és iskolai idő

A Seehaus Höfen, amelyet a tizenegy éves Boveri rajzolt.

Theodor Boveri portréja 1880-ban

Theodor Boveri Bambergben született 1862. október 12-én, egy középosztálybeli család fiaként . Anyja, Antonie Boveri Elssnerben született. Apja, akit Theodor Boverinek (teljes nevén Johann Eugen Theodor) is hívtak, orvos volt és anyagilag nem volt túl sikeres. Csak szabálytalanul gyakorolt, és fokozatosan értékesítette az örökölt vagyont. Ennek eredményeként az idősebb fiú, Albert (meghalt 1918-ban) még apja pénzével tanulhatott, a második, Theodor azonban csak ösztöndíjjal. A harmadik fiú, Walter Boveri már nem tanulhatott az egyetemen, 17 évesen a nürnbergi Királyi Ipari Iskolába ment . Érettségi után 20 évesen Svájcba költözött, ahol ismert ipari vállalkozó lett. A Brown, Boveri & Cie társaság. valamint az utód Asea Brown Boveri (ABB) viseli a nevét. A legfiatalabb testvér, Robert 1871-ben született. Valószínűleg azért, mert Theodor junior néhány évvel később elhagyta szülei házát, Walter Boveri Theodor nekrológjában azt írta, hogy egy idősebb és egy öccsével nevelkedett a szülei házában.

Theodor Boveri a bambergi általános iskolába és a latin iskola első három osztályába járt . 13 évesen 1875 októberétől középiskolába járt Nürnbergben, amelyet kitüntetéssel végzett 1881-ben. Az apa elmondta, hogy építésznek vagy mérnöknek szánta, és hogy ez a típusú iskola jobban felkészült ebben az irányban. Nürnbergben apja barátjának, a városi zeneiskola alapítójának és igazgatójának, Robert Steuer családjának élt, aki szintén Boveri zeneórákat tartott. Ettől kezdve Theodor csak a családjával volt az ünnepek alatt, akik rendszeresen a nyári szünetet a Bamberg melletti Höfen birtokon töltötték. Élete végéig újra és újra felkereste ezt a helyet.

München

Tanulmányok, doktori fokozatok, habilitáció és ösztöndíjak

Boveri 1881-ben kezdte meg tanulmányait a müncheni Ludwig Maximilians Egyetemen . Történelemfilozófiai tanulmányokkal kezdte. A Realgymnasiumban végzett végzettsége azonban nem felelt meg a formai követelményeknek. Bamberg korából már rendelkezett a szükséges latin nyelvtudással, kilenc hónapon belül megtanulta a görög nyelvet, majd megkülönböztetett módon letette a humanista érettségi vizsgát . Ennek eredményeként felvették a tehetséges gyermekeket népszerűsítő bajor állami intézménybe, a Maximilianeumba , amely több évig ingyenes ellátást és szállást biztosított számára. Ez kevésbé tette függővé szülei egyre nehezebb anyagi körülményeitől.

Félév történelmi tanulmányok után Boveri átállt a természettudományra és az orvostudományra, először az anatómiára. Abban Karl Wilhelm von Kupfer dolgozott ideiglenesen, mint asszisztens, valószínűleg anyagi okok miatt. Az idegrostok ismeretéről szóló anatómiai- szövettani doktori értekezést , amelyet 1885-ben a Filozófiai és Természettudományi Karhoz nyújtottak be, szintén Kupffer írta . Summa cum laude filozófia doktorátust kapott .

1885 tavaszán a filozófiai és természettudományi karon ötéves Lamont-ösztöndíjat kapott, amelyet később két évvel meghosszabbítottak. Az alapító Johann von Lamont nevét viselő ösztöndíjak célja az volt, hogy "katolikus és 1854-től Bajorországban született fiatal tudósokat képezzenek". Az ösztöndíj lehetővé tette számára, hogy feladja az asszisztens pozíciót, és teljes mértékben a kutatásnak szentelje magát. Májusban Richard Hertwig zoológiai intézetére váltott , aki néhány nappal azután, hogy Münchenbe költözött, megismertette a sejtelmélettel. Befolyásolja Édouard van Beneden munkáját a petesejtek és trágyázás, Boveri kezdte munkáját kromoszómák. Még a doktori értekezés benyújtása előtt egy életen át tartó barátság kezdődött a tizenkét évvel idősebb August Pauly-val , aki az állattani intézet tanársegédje és magántanára volt. 1887. november végén Boveri befejezte habilitációját az állattan és az összehasonlító anatómia területén. A téma a munka volt a sarki szervei a petesejteket .

Nápoly és Amphioxus

Boveri 1889, amikor Münchenben volt.

1888 januárjától április végéig, majd 1889 tavaszán Boveri felkereste az Anton Dohrn által alapított nápolyi állattani állomást , ahol tengeri sün tojással dolgozott. Első tartózkodása során felfedezte, hogy a petesejt és a spermasejt azonos kromoszómakészlettel rendelkezik. Második tartózkodása alatt elvégezte a merogónia kísérleteket. További hét tartózkodás következett az 1914-ig tartó években.

1890-ben publikálta felfedezését a lancet hal , akkor Amphioxus nevű veséjéről, amely megvédte őt attól, hogy tiszta sejt specialistának tekintsék.

Betegség, magán- és szakmai helyzet, kinevezés Würzburgba

Komoly válság kezdődött Boveri számára 1890-ben. Az apa, Theodor Boveri idősebb, nagy adósságokat halmozott fel, és súlyosan megbetegedett. Mivel a testvér Walter Svájcban élt távolabb szülőhazájától, Bambergtől, a 27 éves Theodor Boveri junior vette át a tárgyalásokat a hitelezőkkel. A két fiú erőfeszítéseinek és a hitelezők jóvoltából a szülői vagyon elvesztését megakadályozták. Theodor Boveri junior azonban rosszul lett. Influenzát diagnosztizáltak nála , később azt írta, hogy súlyos ideggyengesége van . 1890 közepétől 1891 nyaráig nem tudott dolgozni, néha súlyos depresszióval küzdött. Miután először rendezte szülei anyagi helyzetét Bambergben, rövid ideig Münchenben volt, mielőtt Konstanzba ment volna kúrára . Münchenben kapta a hírt, hogy apja haldoklik, és visszatért Bambergbe. A temetés után Konstanzban egy elmegyógyintézetbe ment. Nagyon sajnálta, hogy betegsége megakadályozta, hogy részt vegyen testvére februárban, Svájcban tartott esküvőjén. Négy hónappal később újra jobban volt, bár hajlamos maradt a betegségre. 1891 téli félévére visszament Münchenbe.

1891-ben lejárt a Lamont-ösztöndíj. Az állattani intézetben elfoglalta a Pauly által korábban betöltött asszisztensi pozíciót Hertwigben. Bár ekkor már nemzetközi hírnevet szerzett magának, ami az asszisztens számára szokatlan volt, jobb szakmai lehetőség kezdetben nem adódott. Hírneve azonban azt jelentette, hogy az intézet néhány külföldi vendégkutatója dolgozni akart nála. Köztük volt az USA-ban az első ismert sejtbiológus , hat évvel idősebb Edmund B. Wilson , akivel tartós barátság alakult ki. A bizonytalan karrierlehetőségek ellenére Boveri visszautasította az előadást az Egyesült Államok Clark Egyetemén , valamint egy müncheni múzeumban betöltött kiegészítő állást , amely nem tette volna lehetővé kutatási tevékenységének folytatását.

1893. január 1-jén levelet kapott Julius Sachs würzburgi botanikai professzortól , aki felkérte tőle publikációs listáját, mert fel akarta javasolni őt a minisztériumnak Würzburg professzori posztjára. Február elején meghívták egy interjúra a miniszterrel. Írta bátyja, Walter feleségének

Wurzburg

Indulás Würzburgban, I. O'Grady Marcella

Theodor Boveri és felesége, Marcella, született O'Grady portréja 1897-es esküvőjükön.

1893. március 22-én a Würzburgi Egyetem a harmincéves férfit kinevezte az állattan és az összehasonlító anatómia rendes tanárává, valamint a Zoológiai- Zootomikai Intézet igazgatójává. Néhány máshová hívás ellenére haláláig Würzburgban maradt. Kutatói karrierje így anyagilag biztosított volt. Hivatalba lépésekor azonban ismét súlyos ideggyengeségben szenvedett, ezért aggódott, hogy teljesítheti-e új feladatait. Boveri Pauly-val néhány napra a Münchentől délnyugatra fekvő Starnberg-tóhoz ment , ahol Pauly Boveri bemutatta az entomológiát is, ezt a területet Boverinek a következő félévben kellett tanítania.

1896-ban az amerikai vendégkutató, Marcella O'Grady Würzburgba érkezett, hogy Boveriben dolgozzon. Egy évvel fiatalabb, mint Boveri, barátja, EB Wilson tanítványa már a Vassar College- ban volt oktató , abban az időben egy női főiskola. Bár Boveri elutasította a nők tanulmányozását, mindketten szerették egymást. Boveri súlyos reumás rohamot szenvedett, jobb karjának ideiglenes megbénulásával, ami ismét kórházban maradt. Írta sógornőjének

O'Grady Würzburg tudományos köreiben honosodott meg. 1896 decemberében első női vendégként fogadták el a Würzburgi Fizikai-Orvosi Társaságban, amelyhez Boveri és Wilhelm Conrad Röntgen is tartozott. Miután a Röntgen házaspár rendszeresen meghívta a kutatót, tartós barátság alakult ki a két pár között. 1897 júniusában Boveri azt írta sógornőjének, hogy most eljegyezték őket. Az esküvőre Bostonban , 1897. október 5-én került sor . Két T. Boveris életrajzíró, Fritz Baltzer és Leopold von Ubisch , akik mindketten a Boveri asszisztensei voltak, beszámol arról, hogy Boveri asszony „aktívan” vagy „aktívan részt vett” férje munkájában. Baltzer írja:

Mindkét szerzőnél azonban nincs publikáció, Boveri asszony közreműködését nem ismerték el. Németországból csak egy kiadvány létezik: Az első évben disszertációt írt Würzburgban, de házassága miatt lemondott a vizsgáról és a doktori fokozatról. A mű 1903-ban jelent meg.

A Boveris egyetlen gyermeke, a leendő újságíró, Margret Boveri 1900 tavaszán született. Boveri édesanyja 1910-ben hunyt el 68 éves korában. Boveri azt írta egy volt diáknak, hogy ez nagyon megütötte, és hirtelen öregnek érezte magát.

Munkahelyzet, betegség és halál

1907 körül Boveri tanulmányában a Würzburgi Állattani Intézetben.

Boveri a század elején híres volt a tudományban, az egyetemen a hierarchiában emelkedett, ezért egyre inkább adminisztratív ügyekkel bízták meg. A szenátus és az igazgatási bizottság tagja lett, kinevezéssel bízták meg. Számos ajánlatot kapott más egyetemektől. 1911-ben fontolóra vette Freiburg im Breisgau-ba menését , de ellene döntött. Röviddel ezután felajánlották egy új berlini Kaiser Wilhelm Biológiai Intézet vezetését . Úgy szakadt, hogy elfogadta a kinevezést, vagy Würzburgban maradt. Az elhúzódó tárgyalások során 1912-ben Max Hartmann osztályt és osztályvezetőt javasolt a protozoonok számára, Richard Goldschmidt genetikát, Hans Spemannt a fejlődésfiziológiára és Otto Warburgot a biokémiára. Ezeket mind kinevezték. Az akkori fiatal kutatók közül kettő később Nobel-díjas lett. Végül visszautasította magának az ajánlatot. Egy másik meghatározó tényező volt a betegség egy másik epizódja, a test jobb felének gyenge bénulásával. Attól tartott, hogy Berlinben még jobban romlik az egészségi állapota.

Boveri továbbra is gyengélkedett. 1915 augusztusában eltávolították a fekélyes epehólyagot és az epekövet. Szeptemberben a mellhártyagyulladásról és a lázról írt. 1915. október 15-én hunyt el, mindössze 53 éves korában.

Nagyon különböző jelentések vannak a halálhoz vezető betegségről. Tanítványa és életrajzírója, Baltzer 1962-ben ezt írta: "A betegség jellege továbbra sem volt biztos." Felesége feltételezte, hogy ez tüdő tuberkulózis. Azt is beszámolták, hogy Ferdinand Sauerbruch távdiagnosztikával gyanította a rádiummal való mérgezést . A radioaktív elemet Boveri néhány kísérletében felhasználta. A leveleiben leírt tünetek alapján a kórtörténetben a 21. században azt a diagnózist állapították meg, hogy Boveri egy Ascaris lumbricoides fertőzésben halt meg , amellyel kísérletezett. Legalábbis az, hogy Ascaris- szal fertőzött , történelmileg biztos, még akkor is, ha nem biztos, hogy ez volt-e a halál oka. Írt

Az a tény, hogy sem Baltzer, sem Boveri lánya nem említette az Ascaris- fertőzést, egy későbbi életrajzírót arra a feltételezésre vezetett, hogy az ő szemükben „egy ilyen kínos laboratóriumi baleset nem lett volna jó az apának és a nagy biológusnak”.

személyiség

Boveri festménye, a táj Ruhpolding közelében .

Boveri életrajzírói mind a fiatalokat, mind a felnőtteket olyan emberként írják le, akinek kevésbé adták a ragyogó beszéd ajándékát, mint a meggyőző vita művészetének. A magas szintű megértés lehetővé tette számára, hogy felismerje a helyzet lényegét és határozottan bemutassa. Idegen volt tőle az a késztetés, hogy a figyelem középpontjába kerüljön. Boveri nemcsak tudományosan, de zeneileg és művészileg is tehetséges volt. Ez utóbbi számos képben és rajzban talált kifejezést, nem utolsósorban tudományos munkája rajzaiban.

növény

A fénymikroszkóp segítségével Boveri megvizsgálta az állati petesejt megtermékenyítésének folyamatait . Ő előnyös tárgyak vizsgálatban a ló orsóféreg Ascaris megalocephala (ma osztva a két faj Parascaris equorum és Parascaris univalens ), amelynek ő könnyen szerezni nagyobb mennyiségben Würzburg és tengeri sün tojás, amelyet ő a zoológiai állomáson Nápolyban. Az Ascaris-tojás előnyeit a következőképpen írja le:

Centroszómák

Boveri és függetlenül Édouard van Beneden felfedezte a központi test vagy a centroszóma fontosságát az orsó kialakulásában az állati sejtekben a sejtmag osztódása ( mitózis ) során. A tengeri sün tojás felhasználásával Boveri megfigyelte, hogy a megtermékenyített petesejtben az aktív centroszóma a spermium középső szakaszából származik. Ez megosztódik, és az első osztóorsó pólusai a két leánycentroszómán képződnek. Ennek megfelelően a spermium egyik összetevője jelet ad a további fejlődés megkezdéséhez. 1887-ben tette közzé 1887-ben, hogy az apai centroszóma meghatározó szerepet játszik minden későbbi nukleáris megosztottságban, míg az anyai centroszóma inaktív.

A kromoszómák állandó száma, a szülők hozzájárulása

Megmutatta azt is, hogy egy-egy faj spermiummagjai és petesejtjei ugyanannyi kromoszómát tartalmaznak. Fontos kérdés volt, hogy az apa és az anya kromoszómái egyformán fontosak-e az új organizmus fejlődésében? Jacques Loeb kimutatta, hogy a megtermékenyítetlen tengeri sün petékből normális lárvák is kialakulhatnak, amelyek úgy tűnik, hogy az apai kromoszómák fontos szerepe ellen szólnak. Boveri azonban kimutatta, hogy a megtermékenyítetlen petesejtek, amelyekből eltávolították az (anyai) sejtmagot, és amelyeket spermiummal megtermékenyítettek, normális lárvává növekedhetnek. Azokat a szervezeteket, amelyek csak a spermium kromoszómáit tartalmazták, merogonoknak nevezték . Ezek a vizsgálatok azt is kimutatták, hogy a sejtmagok és a sejt nagysága a kromoszóma-készletek számától (stabil mag-plazma kapcsolat ) függ . Ezen kísérletek folytatásaként különféle típusú sejteket és spermiumokat használt fel . Azonban nem tudta tisztán szétválasztani a sejtmagot és a sejtmagot tartalmazó petesejteket. Megtermékenyítés után az apai fajoknak és vegyes formáknak megfelelő lárvákat kapott. Feltételezte, hogy a tisztán atyai sejtek az anyai mag nélküli petesejtekből, a kevert formák azokból származnak, amelyek anyai maggal vagy magrésszel rendelkeznek. Ezért arra a következtetésre jutott, hogy a tulajdonságokat kizárólag a kerneltől örökölték. A kísérleti nehézségek miatt azonban ez a nézet nem nyert általános elfogadottságot. Később kiderült az is, hogy a lárvák bizonyos aspektusait az anya citoplazmája határozottan befolyásolja.

Kromoszóma egyéniség, kromoszómák és rák

Carl Rabl tudására építve, miszerint a sejtmagban két kóros osztódás között is vannak kromoszómák , kifejlesztette a kromoszóma individualitás fogalmát, vagyis azt a feltételezést, hogy a kromoszómák megőrzik az egyéniségüket (és a köztük lévő és más kromoszómák közötti különbséget) a mag osztódásától a magig. osztály. Ez a megállapítás az öröklés kromoszálelméletének sarokköve. A kérdés kutatását megkönnyítette az a tény, hogy az Ascaris két alfajának sejtenként csak két, illetve négy nagy kromoszómája van.

A tengeri sün tojásaival végzett komplex kísérletek révén azt is be tudta bizonyítani, hogy a különböző kromoszómák eltérő genetikai összetételt tartalmaznak. Azt is javasolta, hogy kapcsolat álljon fenn a rosszul irányított mitózisok és a rák kialakulása között, ezt a feltételezést az orvosok kezdetben elutasították, és csak sok évtizeddel később igazolták.

Csökkenés

Amikor a sejtek megoszlanak egy szervezetben, mindkét leánysejt általában ugyanazt a kromoszómaszerkezetet kapja, mint az anyasejt. Ennek a szabálynak azonban vannak kivételei, és az egyik ilyen, csökkentésnek vagy kromatincsökkenésnek nevezett kivételt Boveri fedezte fel a megtermékenyített Ascaris-tojáson: a megtermékenyített petesejt teljes kromoszóma-konfigurációját csak a csíravonal sejtjei kapják meg. A leendő szomatikus sejtek vagy szomatikus sejtek viszont lebontják a kromoszómák egyes részeit.

Lancet vese

Amphioxusban, a lancet halakban felfedezte a szegmentális veséket, és így hozzájárult a gerincesek evolúciójának kutatásához.

Díjak és kitüntetések

• 1903 óta a Bajor Tudományos Akadémia levelező tagja .
• 1906-ben választották levelező tagja az Orosz Tudományos Akadémia a Saint Petersburg .
• Tagja a berlini, koppenhágai, philadelphiai és New York-i akadémiáknak is.
• Dr. med. hc a Marburgi Egyetemről
• 1913-as bajor Maximilian Tudományos és Művészeti Rend
• 1913-ban megválasztották a Nemzeti Tudományos Akadémiára

irodalom

• Theodor Boveri emlékei . Tübingen 1918, különféle szerzők. Online változat a Würzburgi Egyetemen.
• Walter Rühm:  Boveri, Theodor Heinrich. In: Új német életrajz (NDB). 2. kötet, Duncker & Humblot, Berlin 1955, ISBN 3-428-00183-4 , 493. o. ( Digitalizált változat ).
• Fritz Baltzer : Theodor Boveri: Úttörője az öröklődésnek és a sejtkutatásnak In: Kutatók és tudósok Európában ma. 2. Orvosok, biológusok, antropológusok. Szerkesztette: Hans Schwerte & Wilhelm Spengler . Sorozat: Gestalter Our Time, Vol. 4. Stalling, Oldenburg 1955, 183–192. (A szerkesztők SS káderek voltak.)
• Fritz Baltzer: Theodor Boveri. Egy nagy biológus élete és munkássága, 1862–1915 (=  Nagy Természettudós . Kötet 25 ). Az MBH tudományos kiadóvállalat, Stuttgart 1962 (194 oldal). 
• Margret Boveri : Ágak. Önéletrajz. Szerkesztette: Uwe Johnson . Piper, München 1977. Ott 65–74. Oldal: Amputációk I - Az Atya. ISBN 3-492-02309-6
• Herbert A. Neumann: Ascaristól a tumorig. Theodor Boveri (1862–1915) biológus élete és munkássága . Blackwell, Berlin 1998.
• Ilse Jahn : Boveri, Theodor. In: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (szerk.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlin / New York, 2005, ISBN 3-11-015714-4 , 202. o.
• Gerhard Krause, Martin Lindauer : A würzburgi állattan Bonavita Blank atya természetrajzi kabinetjétől Theodor Boveri kromoszóma-individualitás elméletéig. In: Peter Baumgart (Szerk.): A Würzburgi Egyetem négyszáz éve. Emlékkiadvány. Degener & Co. (Gerhard Gessner), Neustadt an der Aisch 1982 (= források és hozzájárulások a Würzburgi Egyetem történetéhez. 6. kötet), ISBN 3-7686-9062-8 , 629–636. itt: 631 ff.
• Bernd Krebs: Hozzájárulások a sejtelmélet nómenklatúrájának konceptuális történetéhez a 20. század elejéig. Értekezés, Ruhr University Bochum, Bochum 2013, 38–40. Oldal [1]

web Linkek

• Életrajz ( Memento 2013. július 9-től az Internetes Archívumban ) Theodor Boveri Intézet, Würzburgi Egyetem
• Fejlődésbiológia online - Theodor Boveri
• Boveri három eredeti műve a www.biolib.de oldalon :
  • "Sejtkutatások" (1888) . Itt a "Centrosoma" kifejezés első említése is.
  • "Sejtvizsgálatok, 5. kötet. A tengeri sün lárvák sejtmagjának és sejtjeinek számának a szülősejtekben található kromoszómák számától való függéséről" (1905)
  • "Sejtvizsgálatok, 6. füzet. Szétszórt tengeri sün tojások kialakulása. Hozzájárulás a megtermékenyítés elméletéhez és a mag elméletéhez. "(1907)
• Theodor Boveri: Az Ascaris megalocephala blasztomer magjai és a kromoszóma individualitás elmélete. Archívum a sejtkutatáshoz 3, 181-268. (1909)
• A birtok egy része a Bajor Állami Könyvtárban található

Egyéni bizonyíték

1. ↑ ^{a b c} Dr. Walter Boveri : Szülők és gyermekkor . In: Theodor Boveri emlékei . Verlag von JCB Mohr (Paul Siebeck), Tübingen 1918, p. 1–3 ( online a Würzburgi Egyetemi Könyvtárban ). 
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Leopold von Ubisch : Theodor Boveri . In: Hugo Freund és Alexander Berg (szerk.): A mikroszkópia története. Nagyszerű kutatók élete és munkája . szalag 1. , biológia. Umschau Verlag, Frankfurt am Main 1963, p. 121-132 . 
3. ^ Herbert A. Neumann: Az Ascaristól a daganatig. Theodor Boveri (1862–1915) biológus élete és munkássága . Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, Bécs 1988, ISBN 3-89412-384-2 , pp. 64-65 (250 oldal). 
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} Fritz Baltzer: Theodor Boveri, Egy nagy biológus élete és munkássága, 1862–1915 (=  Nagy Természettudós . Kötet 25 ). Az MBH tudományos kiadóvállalat, Stuttgart 1962 (194 oldal). 
5. ^ Neumann, 1988. 77. oldal.
6. ↑ Boveri Theodor: Sejtvizsgálatok I. Az irányított testek kialakulása Ascaris megalocephalában és Ascaris lumbricoides-ban. In: Természettudományi Közlöny. 21/1887, 423-515.
7. ↑ Baltzer 1962, 15., 16. és 71. oldal
8. ↑ Theodor Boveri: Az Amphioxus veséjéről. Ülőfelület d. Ges. F. Morph. És fiz. München. Vol. 6. 1890. Idézi Baltzer, 1962.
9. ^ Neumann Herbert A.: Ascaristól a tumorig. Blackwell, Berlin 1998. Ott 102. o.
10. ↑ ^{a b c d e} Helz Satzinger: Különbség és öröklődés: Nemi sorrend a genetikában és a hormonkutatásban 1890–1950 . Böhlau Verlag, Köln Weimar 2009, ISBN 978-3-412-20339-9 , pp. 484 oldal ( online a Google Könyvekben).  , 59-64
11. ↑ Baltzer, 1962. 24. oldal von Ubisch, 1963. 121. oldal
12. ↑ Marcella Boveri: Az egyoldalú kromoszóma-kötő mitózisokról . In: Jen. Magazin f. Naturw. szalag 37 , 1903, pp. 401-445 (XXI-XXIII. Tábla ). 
13. ↑ Baltzer (1962), 32. o.
14. ^ Neumann Herbert A.: Ascaristól a tumorig. Blackwell, Berlin 1998. Ott 222–225.
15. ↑ Általános Hermann Beeg , München: Theodor Boveri ifjúkori fejlődés . In: Theodor Boveri emlékei . Verlag von JCB Mohr (Paul Siebeck), Tübingen 1918, p. 4–11 ( online a Würzburgi Egyetemi Könyvtárban ).  Hermann Beeg Boveri iskolai barátja volt.
16. ↑ C. Goday, S. Pimpinelli: Kromoszóma szervezés és heterokromatint eliminációs Parascaris. In: Tudomány . 224. évfolyam, 4647. szám, 1984. április, 411–413. Oldal, doi: 10.1126 / science.224.4647.411 , PMID 17741221 .
17. Odor Theodor Boveri: Az Ascaris blastomerák erőssége módosított barázdával . In: Festschrift Richard Hertwig hatvanadik születésnapjára . szalag III . Gustav Fischer kiadója, Jena 1910, p. 133–214 (6 táblával és 24 szöveges ábrával). 
18. Cr Thomas Cremer: A sejtelmélettől a kromoszómaelméletig . Springer-Verlag, Berlin; Heidelberg; New York; Tokió 1985, ISBN 3-540-13987-7 , pp. 109 . 
19. Cr Thomas Cremer: A sejtelmélettől a kromoszómaelméletig . Springer-Verlag, Berlin; Heidelberg; New York; Tokió 1985, ISBN 3-540-13987-7 , pp. 155 . 
20. ↑ Theodor Boveri: A rosszindulatú daganatok kialakulásának kérdéséről. Jéna 1914.
21. ^ Tagja bejegyzés a Theodor Boveri a Bajor Tudományos Akadémia , megajándékozzuk december 26, 2016.
22. ^ Az Orosz Tudományos Akadémia külföldi tagjai 1724 óta . Theodor Boveri. Orosz Tudományos Akadémia , 2015. augusztus 2 . 
23. ^ ^{A b} Walter Rühm:  Boveri, Theodor Heinrich. In: Új német életrajz (NDB). 2. kötet, Duncker & Humblot, Berlin 1955, ISBN 3-428-00183-4 , 493. o. ( Digitalizált változat ).