Monitor gyíkok

Monitor gyíkok
Fekete nyakkendő monitor ( V. üdvösség ), Malajzia (Borneo)
Szisztematika
Felettes : Pikkelyes gyíkok (Lepidosauria) Rendelés : Pikkelyes hüllők (Squamata) rang nélkül: Toxicofera rang nélkül: Alattomos (Anguimorpha) Család : Varanidae Műfaj : Monitor gyíkok
A  család tudományos neve
Varanidae
Merrem , 1820
A  nemzetség tudományos neve
Varanus
Merrem, 1820

A megfigyelő gyíkok ( latin Varanus ) a kúszó fajok (Anguimorpha) alrendjéből a fésült hüllők (Squamata) több mint 80 fajt tartalmazó nemzetségét alkotják. Afrika, Ázsia és Ausztrália trópusi és szubtrópusi területein találhatók, és sokféle élőhelyet laknak. A legtöbb megfigyelő gyík hosszúkás gyík, hegyes fejjel és hosszú farokkal. A fajtól függően 20 cm és 3 m közötti hosszúság érhető el. A ma élő legnagyobb gyík a monitorgyíkok nemzetségéhez tartozik: a Komodo sárkányhoz . A monitorgyíkok feltűnő jellemzője a hosszú nyelvük, amely mélyen hasított a hegyén; nyaláskor a szaglás észlelését szolgálja , ami valószínűleg a monitor gyíkok legfontosabb értelme.

Valamennyi monitorgyík napközbeni, és a fajtól függően éjszakát önmaga által ásott odúkban, fák mélyedéseiben vagy hasonló menedékházakban tölt. Sok megfigyelő gyík szezonális aktivitását az élőhelyük száraz évszaka alakítja. Ez idő alatt hiányzik az élelem, és a monitor gyíkok rejtekhelyen élik túl a száraz évszakot.

Vannak földi és fák, valamint részben vízben élő (féltengeri) fajok. A szív, a tüdő és a szellőzés speciális adaptációi révén az ellenőrző gyíkok sokkal több oxigént vesznek fel, mint a többi hüllő, így hatékonyabb légzéssel rendelkeznek, aktívabb életmódra és nagyobb teljesítményre képesek. A legtöbb megfigyelő gyík nagy területeken kutat zsákmányért. Szinte az összes megfigyelő gyík húsevő, és rovarokkal, más gerinctelenekkel vagy kis vagy közepes méretű gerincesekkel táplálkozik . Egyes fajok dögöt is esznek. A Fülöp-szigeteken csak három faj eszik többnyire gyümölcsöt az állati táplálék mellett.

Bizonyos típusú monitorgyíkok az emberek számára nagy gazdasági jelentőséggel bírnak, és bőrkereskedelem céljából, valamint hússzállítóként vadásztak, különösen Afrikában és Délkelet-Ázsiában. Míg úgy tűnik, hogy számos faj képes ellenállni ennek a vadászati ​​nyomásnak, más kereskedelemben használt monitor gyíkfajok jelentős populációvesztést szenvedtek el. Ezenkívül a megfigyelő gyíkokat gyakran veszélyezteti élőhelyük elvesztése. A vörös listája veszélyeztetett fajok az IUCN jelentése egyfajta magas kockázati besorolása, két másik faj veszélyeztetett . A legtöbb faj esetében azonban nem áll rendelkezésre elegendő információ a veszélyeztetettség állapotáról.

A név Waran és a generikus név Varanus vannak etimológiailag származik a arab szóورل / Waral , amely a monitor gyíkok egészét jelenti, és a Nílus monitor homonim ókori egyiptomi nevéből ( V. niloticus ).

elterjedése és élőhelye

A megfigyelő gyíkok az ókori világ trópusokon , szubtrópusi területeken és kisebb mértékben mérsékelt égövében élnek . A nemzetség elterjedési területe Afrikában szinte az egész kontinensen kiterjed, és onnan az Arab-félszigeten, Közép-Ázsiában, a kontinentális Délkelet-Ázsiában és a délkelet-ázsiai szigetvilágon Ausztráliáig terjed. Ezenkívül egyes fajok eljutnak a Csendes-óceán legnyugatabb szigetcsoportjáig, mint például a Salamon-szigetek , a Marshall-szigetek , a Karoline-szigetek és a Mariana-szigetek . Az összes monitorgyík legészakibb előfordulása a sivatagi monitor , amelynek elterjedése Észak-Afrikától és Közép-Ázsiától az Aral-tengerig és a Kaszpi-tengerig terjed, az északi szélesség körülbelül 46 ° -án. A megfigyelő gyíkok nincsenek Madagaszkáron, Tasmaniában és Új-Zélandon, valamint Európában, Amerikában és az Antarktiszon.

A monitor gyíkok legnagyobb változatossága Ausztráliában van; 30 fajt találtak ott. Helyenként legfeljebb tizenegy faj fordul elő szimpatrikusan . A monitorgyíkok másik „hotspotja” Új-Guinea, amely öt fajt oszt meg Ausztráliával. 16 megfigyelő gyíkfaj ismert Új-Guineában, a Salamon-szigeteken és a Bismarcki szigetcsoportban . Legfeljebb tíz faj található a Molukkokban , de a szám nem ismert, hogy biztos. A Fülöp-szigeteken nyolc faj él, köztük a Philippinosaurus alnemzetség összes gyümölcsevő faja . 2010 óta további három fajt írtak le a Fülöp-szigetekről. Az érdes szöges monitor ( V. rudicollis ) előfordulása a Fülöp-szigeteken nem biztos, együtt 12 faj lenne. A maláj szigetcsoport többi részén 12 faj, a kontinentális Ázsiában 7 faj található. Végül 5 faj létezik Afrikában.

A megfigyelési gyíkok nagy elterjedési területükön különféle élőhelyeket telepítenek meg különböző magasságokban, például esőerdőben, sivatagban és mangrove-ban . Egyes fajok antropogén és városi területeket is gyarmatosítanak . A megfigyelő gyíkok trópusi élőhelyeit szezonális ingadozások jellemzik. Ezek általában tápanyagban gazdag esős évszakra és tápanyagban szegény száraz évszakra oszthatók .

jellemzők

Megjelenés

A monitor gyíkok megjelenésükben megfelelnek a négy lábú és farokkal rendelkező gyík alapalakjának. A fej általában közepesen magas, viszonylag hosszú és a fang felé keskenyedik; Számos olyan faj létezik azonban, amelyeknek magas a koponyája vagy rövid a feje, és tompa orra van. A kígyókhoz hasonlóan az ellenőrző gyíkoknak is van egy hosszú villás nyelve, amely kétszer akkora lehet, mint a fej. A szemnek kerek pupillája van . Az orrlyukak kerekek vagy rés alakúak, és közvetlenül az orr hegyén, közvetlenül a szem előtt vagy között lehetnek. Az orrlyuk helyzete és alakja felhasználható az egyes fajok megkülönböztetésére. A fej jól el van helyezve a meglehetősen hosszú nyaktól. A végtagok viszonylag hosszúak és mindig 5 ujjal rendelkeznek. A hátsó végtagok hosszabbak, mint az elülső végtagok. A farok keresztmetszete a legtöbb fajnál kerek, de néhány vízben élő (féltengeri) fajnál a farok oldalfarként sorfarkként van összenyomva. Ily módon több hajtást generál a vízben, amikor oldalra ütközik. Az V. prasinus csoport képviselőinek viszont hosszú, vékony megfogó farka van, amelyet mászóként használnak. A farok hossza általában meghaladja a fejtörzs hosszát . Varánusz hasonlítanak a nem szorosan kapcsolódó vasúti gyíkok (tejufélék).

A színe varánusz nagyon változó, és tartományokat a fényes zöld Emerald monitor ( V. prasinus ) a teljesen fekete ( melanisztikus ) Panay monitor ( V. mabitang ). Gyakran vannak pontszerű minták vagy keresztirányú változások, és az alapszín általában egy álcázó szín az adott élőhelyen.A függőleges csíkok ritkák a monitor gyíkoknál. A legtöbb esetben a gyomor oldala könnyebb, mint a test felső része. A fiatal állatok egyes fajoknál lényegesen fényesebbek vagy színesebbek, mint a régi állatok.

magasság és súly

Az ellenőrző gyíkok testméretük és súlyuk széles skálájáról ismertek: egyetlen gerinces nemzetségen belül sem nagyobb a különbség a kis és nagy fajok között. A legkisebb monitorgyík a rövidfarkú monitor ( V. brevicauda ), amely maximális teljes hossza elérheti a 23 cm-t, a maximális tömege pedig 17 g. A legnagyobb ma élő monitor gyík a komodói sárkány ( V. komodoensis ), amelynek maximális hossza elérheti a 3 métert, és a súlya meghaladja a 70 kg-ot. A komodói sárkány a legnagyobb ma élő gyík; Más közepes és nagy monitor gyíkok is a ma élő legnagyobb gyíkok közé tartoznak. A monitor gyíkokon belül különösen nagy vagy kicsi fajok fejlődtek többször egymástól függetlenül.

A legtöbb fajban a hímek valamivel nagyobbak lesznek, mint a nőstények, mivel a nőstények növekedési sebessége az egyéni fejlődés ( ontogenezis ) során gyorsabban csökken, mint a hímeknél. Ezenkívül a hímeknek néha kissé eltér a fejük és a végtagjaik aránya, de a legtöbb faj nem képes nemi bizonyossággal ivarozni további vizsgálatok nélkül.

Méretezés

A monitorgyíkok többnyire kicsi, egyszerűen felépített mérlegekkel rendelkeznek . A fej kicsi, sokszögű pikkelyekkel rendelkezik. Az orrvédő ( rostralis ) csak homályosan van kialakítva. Ez vonatkozik a nem túl különálló orrpajzsokra ( orrokra ) is; ehelyett az orrlyukakat sok kis pikkely veszi körül. Egyes fajokban feltűnően megnagyobbodott pikkelyek képződnek az Überugenenschild ( Supraocularia ) soraiban . A nyak pikkelyei is megnagyobbodtak vagy elvékonyodtak egyes fajoknál; Ilyenek például a V. nuchalis és a Raunackenwaran ( V. rudicollis ). A csomagtartó pikkelyei hosszúkás oválisak és meglehetősen szabályos keresztirányú sorokban helyezkednek el. Az Odatria alnemzetség sok törpefigyelő gyíkjának farkán tüskés pikkelyek vannak . A farok oldalirányú összenyomásakor a farok két legfelső sora általában tekercset képez. Néhány megfigyelő gyíknak (pl. Gray monitor gyíkjának, V. olivaceusnak ) a test alsó részén speciálisan bukfencmérlegek is vannak, annak érdekében, hogy további támaszt kapjanak a mászás során.

anatómia

koponya

A nagy, viszonylag távoli orrablakok feltűnőek az arckoponyában . A felső állcsont (maxilláris) meglehetősen hosszú. Az alsó állkapocsban kötőszövetekkel töltött széles varrat található az alsó állcsont (fogazat) és néhány szomszédos csont (koronoid, szupraanguláris és szögletes) között . Az agykoponya csak néhány sajátosságot mutat.

Koponyájuk kinetikai tulajdonságai fontosak a monitorgyíkok számára , ami azt jelenti, hogy nagy zsákmányt vagy nagy darabjaikat egészben lenyelhetik. Ez kompenzálja a rágás képtelenségét. Ismertté váltak olyan esetek, amikor a monitorgyíkok saját testtömegük 42% -ában felfalták a zsákmányállatokat; Azonban egy ilyen nagy zsákmány kivétel. Egyrészt a gyík koponyája metakinetikus : a fej hátsó részének (az occipitális régió) koponyaelemei mozgathatóan kapcsolódnak a koponya többi részéhez, így a koponya többi része mozogjon a feje háta felé. Másrészt a gyík koponyája is mezokinetikus : a felső állkapcsot az agy koponyájához lehet mozgatni a szemablakok ( pálya ) mögött lévő csuklós ízületnél . Az alsó állkapocs csontok közötti kötőszöveti varrat mozgathatóvá teszi őket egymás ellen is. Mint minden pikkelyes hüllő esetében, a warani koponyát is sztreptosztikusan jellemzi : a kvadrát a szomszédos koponyaelemeivel van tagolva, ami a koponyát mozgékonyabbá teszi.

fogak

A legtöbb fajnál a monitor gyíkok fogai oldalirányban összenyomódnak, egy pontig elvékonyodnak és hátrafelé görbülnek. Egyes fajokban a vágóélek fűrészeltek. A kihullott fogak megújulnak azáltal, hogy új fogakat képeznek az állkapocs hátsó részén, és folyamatosan felfelé haladnak az üres helyekre ( polifiododika ). Mertens (1942) szerint egy teljes warani harapásnak fajtól függően 37–71 foga van. A páratlan szám abból a sajátosságból adódik, hogy az intermaxilláris csonton ( premaxillaris ) szinte mindig páratlan számú fog található . A felső állkapocs fogainak száma nagyjából megegyezik az alsó állkapocséval ; Általában 1-2-vel több van az alsó állkapocsban, de lehet ugyanannyi vagy kevesebb is. A fogak pleurodontal vannak összekötve. A monitor gyíkok esetében ez azt jelenti, hogy mikroszkopikus csontlemez köti össze a fogakat az állcsonttal. A kis monitor gyíkok elsősorban a zsákmány megtartására használják a fogaikat, míg a nagy monitor gyíkok a fogukkal darabokat vágnak ki a nagyobb zsákmányból. A fogak fűrészelésük miatt különösen alkalmasak erre.

Számos megfigyelő gyíkfajon viszont tompa, téglához hasonló fogak fejlődnek ki egyéni fejlődésük során. Míg az ilyen fajok fiatalkorúinak általában hegyes fogai vannak a rovarok vadászatára, a felnőttek főleg puhatestűekkel (pl. Csigákkal) táplálkoznak. A fogak ezen ontogenetikus változását többek között a Nílus-monitor ( V. niloticus ) is ismeri . Ez a fogváltozás a szürke monitor gyíkra ( V. olivaceus ) is jellemző , amely a fogváltás után is gyümölcsöt eszik.

Hyoid készülék

A monitor gyíkok hyoid csont készüléke (a hyoid csont és a hozzá kapcsolódó izmok funkcionális egysége ) az alapmintázatban megegyezik a legtöbb pikkelyes languszta hyoid csont készülékével. Az egyes elemek azonban egymáshoz képest nagyon mozgékonyak, és a hyoid csontvázhoz rögzített izmok szokatlanul jól fejlettek. A hyoid csont a szájpadlóval együtt sokféle irányban mozgatható. A hyoid készülék fontos szerepet játszik a zsákmány lenyelésében, a légzésben és a fenyegető mozdulatokban.

Postkraniális csontváz

A posztranialis csontváz (a csontváz, a koponya kivételével) tipikusan a pikkelyes hüllők számára készült. A csigolyák elöl homorúak (procoel). A központok laposan vannak nyomva, ezért nem hengeresek. Hat példány (négy faj) vizsgálata után Mertens (1942) a következő ábrákat adja: 7 nyaki csigolya , 1-2 hátsó rövid bordával , 22–23 háti csigolya, kivéve az utolsó 1–3 bordákkal, 2 nélkül bordák Szakrális csigolyák és 101–148 farokcsigolyák . Az ellenőrző gyíkok nem képesek autotomiára , ezért nem tudják kihúzni a farkukat, mint a gyíkok.

A felső kar csont ( humerus ) rövid és zömök, a Elle ( ulna ) hosszabb, mint a sugara ( sugár ). Öt lábujj van, az elülső lábak phalangealis képlete (a falanx csontjainak száma az első lábujjakra vonatkoztatva) 2-3. Az ízületi fej combcsontjánál ( combcsont ) a sípcsont ( trochanter tibialis ) nagyon nagy, a fibula ízületi feje ( trochanter fibularis ) nagyon kicsi. A fibula valamivel hosszabb, mint a sípcsont . A hátsó lábon is van öt lábujj, a hátsó lábak phalangealis képlete 2–3–4–5–4.

A bőr csontosodása

A megfigyelő gyíkok egyes fajtáin féreg alakú oszteodermák vannak a mérleg alatt , különösen a lábakon, a farok tövén, a fejen, valamint a nyakon és a has alsó részén. Régi példányokban a kis oszteodermák helyben összenövekedhetnek, így folyamatos páncélt alkotnak. Feltételezzük, hogy ezek a csontszerkezetek bizonyos védelmet jelentenek a sérülések ellen, többek között fajon belüli konfliktusok esetén. Az integumentum másik csontosodása a hemibaculum, a hemipenes és a hemiclitoris végén elcsontosodott szerkezet . E szerkezet hasznossága ismeretlen. A hemibaculum a monitor gyíkok autapomorfusát jelenti.

Anyagcsere szervek és fiziológia

szív

Diasztolé : A szív ellazul és oxigénszegény (kék) és oxigéntartalmú (vörös) vérrel tölt el.

Systole : A szív összehúzódik és vért pumpál. Az izomrúd lezárását itt a korábbinál sötétebb szín jelképezi.

A szokatlanul felépített szervek, a szív és a tüdő különösen fontosak a monitor gyíkok számára . A monitor szíve meglehetősen hátul helyezkedik el a testben, és csak a szegycsont (szegycsont) hátsó vége után kezdődik . Mint minden pikkelyes hüllő esetében, a monitor szíve is két pitvarból és három nem teljesen elválasztott kamrából áll, nevezetesen a Cavum arteriosumból , a C. venosumból és a C. pulmonale-ból . A C. arteriosum és a C. fekélyek egy septummal vannak (a septum hiányosan elválasztva). C. venosum és C. pulmonale, másrészt, vannak szinte teljesen elválasztva a izmos gerinc , de egy kis rés marad között a tetején a izmos gerinc és a szív fala. A C. venosum viszonylag kicsi. A két septum atrioventrikuláris szelep a két pitvart elválasztó septumtól nyúlik ki . A monitor szívében, a jól fejlett izomzat bar és a jól fejlett Választófallal és szelepek különösen fontos.

A feltöltési szakaszban ( diasztolé ), alacsony oxigéntartalmú vér áramlik a test forgalomban a jobb pitvarból a C. venosum és onnan egy nyíláson keresztül a izom bárban , és a szív fala a C. pulmonale . Ugyanakkor oxigénben gazdag vér áramlik a pulmonalis keringésből nagyobb nyomáson a bal pitvarból a C. arteriosumba . A bal septum atrioventrikuláris szelepet a C. arteriosum és a C. venosum közötti szeptumhoz nyomják , ami ideiglenes, meglehetősen hatékony funkcionális elválasztást eredményez a két kamra között. A kiutasítási fázis ( szisztolé ) kezdetén a septum pitvari kamrai szelepeket a szívkamrákban a vérnyomás emelkedése ismét bezárja. Ily módon a szív kamrái elválnak az pitvaroktól, amelyek vérrel újratöltődnek. Ugyanakkor az izomrúd és a kamra belső fala közötti kis rés megszűnik. A kamra kompressziójának növekedésével a C. pulmonale oxigénszegény vérét a tüdő keringésébe nyomják. Ugyanakkor a C. arteriosum oxigénben gazdag vérét a C. venosum nyomja be a test vérkeringésébe , amelyet korábban oxigénben szegény vérre használtak . A gyakorlatban a C. venosum csak a vérvezeték szerepét tölti be, nem az autonóm kamra funkciója. Míg a C. pulmonale oxigénszegény vérét gyakorlatilag keverés nélkül pumpálják a pulmonalis keringésbe, addig a C. arteriosum oxigénben gazdag vére keveredik a C. venosum oxigénszegény vérével , amely nem került a C. pulmonale . A deoxigenált és oxigénes vér előrehaladott elválasztása a szívben hatékonyabb oxigénelosztást tesz lehetővé. A tüdő keringésére szánt oxigénszegény vérnek csak körülbelül 30% -a jut vissza a keringési rendszerbe, és a tüdő oxigénben gazdag vérének csak körülbelül 10% -a jut vissza a tüdő keringésébe.

tüdő

A monitor gyíkok tüdeje elég nagy. Jelentős távolságot kezdenek a szív mögött, és a máj elülső végéig nyúlnak. A hörgők két ágra oszlanak a tüdőben. Ezekből viszont kis oldalágak áradnak, amelyek tág alveolus (tüdő alveolusokban gazdag) kamrákba nyílnak. Ez a többkamrás épület a monitorgyíkok autapomorfiája ; más pikkelyes hüllőknek egyszerű, zsákszerű tüdejük van. Így nagyobb terület van a monitor gyíkok tüdejében a gázcseréhez, ami ezért különösen hatékony a monitor gyíkoknál.

szellőzés

A monitor gyíkok tüdejének szellőztetése is különbözik más skálázott mászóktól. A legtöbb hüllő főleg a bordaközi izmok segítségével lélegzik . Ezek az izmok kissé elfordíthatják a bordákat a csomagtartó mindkét oldalán, ezáltal kitágíthatják a mellkasot, és így térfogatuk növelésével kitölthetik a tüdőt. A törzs oldalirányú hullámzása azonban fontos szerepet játszik a gyíkok mozgásában. Közepes és nagy sebességnél a bordaközi izmok az egyik oldalon megfeszülnek, hogy meghajlítsák a csomagtartót. Ennek eredményeként a bordaközi izmok hozzájárulnak a mozgáshoz, ugyanakkor megnövekedett sebességgel akadályozza a légzést, annak ellenére, hogy ezen a ponton fontos lenne a megnövekedett oxigénellátás. Ez axiális kényszer néven ismert . Az ellenőrző gyíkok képesek kompenzálni az axiális korlátozást a hyoid csont készülék segítségével gulaszivattyúzással ("torok pumpálás"). Közepes és nagy sebességnél először egy normális lélegzetet vesznek fel, amely nem tudja teljesen kitölteni a tüdőt. Ezután a hyoid készüléket leeresztik, és ezáltal a torok területe kitágul, és beszívódik a levegő. Ezután a hyoid készülék ismét összenyomja a torok terét, és levegőt pumpál a tüdőbe. Átlagosan minden normál lélegzetet háromszor pumpálnak. Ez a légzési forma más léptékű kúszónövényekben is előfordul, de különösen hangsúlyos a monitor gyíkoknál.

Aerob kapacitás

Ezek az adaptációk különösen magas oxigénfelvételi képességet eredményeznek. A legtöbb pikkelyes hüllő aerob metabolikus kapacitása csak alacsony, így alacsony az anaerob küszöbérték . Rövid, intenzív fizikai megterhelés érdekében a pikkelyes languszta jól fejlett képességgel rendelkezik az energia anaerob ellátására . A méretarányú robotok azonban gyorsan elfáradnak, és a vér pH-ja csökken a tejsavtermelés (az anaerob anyagcsere hulladékterméke) miatt. A metabolikus acidózis akkor alakul ki, ha a beteg túlterhelt . A monitor gyíkok viszont nagy aerob kapacitásukról ismertek. A szellőzés speciális beállításai mellett a tüdő és a szív, a szív és a vázizmok is magas mioglobin- tartalommal rendelkeznek , ami azt jelenti, hogy további oxigén tárolható. A monitor gyíkok hematokritája szintén magasabb, mint a többi gyíké. Ezek az adaptációk különösen magas fizikai teljesítményt és rendkívül aktív életmódot tesznek lehetővé a fejbőr hüllők számára. Nagyobb állóképességük mellett a monitor gyíkok nyugalmi állapotban nem használnak fel több energiát, mint más gyíkok és kígyók.

Ezt megerősítették olyan kísérletek, amelyek során a sztyeppmonitorok ( V. exanthematicus ) és a zöld leguánok ( Iguana iguana ) teljesítmény- anyagcseréjét 35 ° C-on hasonlították össze egy futópadon 20–45 percig tartó stresszel. A sztyeppmonitor maximális oxigénfogyasztása óránként 1,26 milliliter / állat testtömeg-gramm. Ez lehetővé teszi számára, hogy 1,2 km / h állandó futási sebességgel teljes aerob módon futhasson a tesztidőszak alatt. A zöld iguánához viszont az állat testtömegének egy grammjára számított 0,82 milliliter maximális oxigénfogyasztást számolták óránként, így a futópadon csak 0,5 km / h teljes aerobik sebességet tudott fenntartani.

A megfigyelő gyíkok azon fajai, amelyek különösen erősen kötődnek a vízhez és rendszeresen merülnek, további alkalmazkodást mutatnak a légzés tekintetében . Az ilyen fajok vére különösen magas vérpuffertartalommal rendelkezik , ami lehetővé teszi a test számára, hogy hosszú időn keresztül anaerob módon energiát nyerjen. Ezenkívül a pulzus akár 85% -kal is csökkenthető merülés közben.

Anyagcsere, víz és zsír test

A vadfigyelő gyíkok metabolikus sebességét többször tanulmányozták; az értékek 10,4 g caudolineatus vénában 2,3 kJ / d és 16,62 kg-os Komodo sárkány ( V. komodoensis ) között 1330 kJ / d között mozogtak . Között volt z. B. 3,28 kg Argus monitor ( V. panoptes ) 468 kJ / d-vel. Az erősen szezonális területeken élő megfigyelő gyíkoknál az anyagcsere sebessége is erősen ingadozik, mivel a legtöbb fajnak ekkor nyugalmi ideje van. A száraz évszakban a vizsgált Argus monitor anyagcseréje csak 168 kJ / d volt. Hasonló a helyzet a vízmérleggel: Esős évszakban az Argus monitor 135 ml / d, szárazon 58,5 ml / d ürült ki. Különösen a száraz területekről származó megfigyelő gyíkok vizeletükkel csak kis mennyiségű vizet választanak ki. Az ellenőrző gyíkok szinte kizárólag a zsákmányuk víztartalmából fedezik vízigényüket.

Az éhség periódusainak kevés zsákmányolással való túlélése érdekében az ellenőrző gyíkok zsír testeket hoznak létre. Az egyik zsír test a farok tövében található, további két szemközti, fedélszerű szerkezet a test alsó részén a hashártya és a hasfal között . A figyelő gyíkok ebből a zsírból táplálkoznak, különösen a száraz évszakban, kevés élelemmel; A fehér torkú monitorok ( V. albigularis ) a száraz évszakban testsúlyuk akár 50% -át is elveszítik. Sok megfigyelő gyíkban a nőstények zsíros testükkel táplálkozva tojásukból sárgáját képeznek .

Érzéki szervek és érzékszervi szolgáltatások

Nyelv- és Jacobson-orgona

A monitor hosszú, villás nyelve fontos szerepet játszik a szaglás észlelésében . A nyelvet a szaglás észleléséhez a nyelv részeként többször behúzzák és kinyújtják. A nyelv hegyén a szagrészecskék felszívódnak a levegőből vagy a felületekről. A szagszemcséket ezután a nyelv hegyén szállítják a szájtetőn található Jacobson-szervhez . A Jacobson-szerv elsősorban a zsákmány nagyobb távolságok felkutatásában és a társas viselkedésben játszik szerepet, és elég erős a monitorgyíkoknál az eltemetett zsákmány felkutatásához. A nyelvet különféle izmok mozgatják: egyrészt a genioglossus izom , amely a nyelv alsó részéhez és az alsó állkapcshoz kapcsolódik, valamint a nyelv belsejéből kinyúló izmok. Ezek többsége a hyoid csontváznál kezdődik. A nyelv a szájpadlón lévő hüvelybe van húzva, amelybe szinte teljesen belefér.

szem

A monitor gyíkok szeme nagyon jól fejlett a hüllők számára. Az ellenőrző gyíkoknak van egy felső szemhéjuk , egy alsó szemhéjuk és egy egész szemre húzható niktáló membránja . Finom felépítését tekintve a monitor szeme nagyon hasonlít más napi hüllők szeméhez. A monitorgyíkok retinája többnyire vagy kizárólag kúpokat tartalmaz , így a monitorgyíkok képesek színt látni. Minden kúp két olajcseppet tartalmaz - ez a szokatlan tulajdonság valószínűleg a monitor gyíkok sajátossága. Mivel a monitor gyíkok napközben aktívak, és gyakran nagy fényintenzitású élőhelyeket laknak (pl. Sivatagokban), ezek az olajcseppek valószínűleg egyfajta napvédelmet nyújtanak a káros rövidhullámú sugárzások ellen.

Az ellenőrző gyíkok különösen jól érzékelik a mozgásokat, és például 200 m távolságból felismernek egy mozgó embert. Az álló tárgyakat csak életlenül látják. A látómező 240 ° körül van, ebből 25 ° sztereoszkópikus . A látásérzék szerepet játszik az ellenségek elkerülésében, a rövid távolságra való vadászatban és a társas viselkedésben. Sprackland (1999) még azt gyanítja, hogy a szorosan kapcsolódó monitor gyíkfajok (pl. Az V. indicus csoportban) megkülönböztethetők nyelvük színeivel.

További érzékszervek

A monitor gyík parietális szerve (korona szeme ) jól fejlett; Kifelé megnövekedett skálán világos foltként jelenik meg, az úgynevezett interparietális. A parietális szerv központi szerepet játszik a hőszabályozásban (napozással) és a cirkadián ritmusban; Ha a parietális szervet kísérletileg lefedik, a monitorgyíkok gyakran rejtekhelyen kívül alszanak, nem túl aktívak, néha éjszaka is aktívak, és már nem mutatnak semmilyen hőszabályozó magatartást.

A monitor hallása nem túl hatékony; sok személy nem reagál a hangos zajokra (pl. lövés).

Méreg

A legújabb tanulmányok szerint az összes monitorgyík mérgező. Fry és mtsai. (2006) négy monitoros gyíkfaj alsó állkapcsában serózus szövet cDNS-könyvtárait hozta létre, és tömegspektrometriával megvizsgálta ezen fajok szájüregi váladékát is. Minden faj DNS-könyvtárai olyan géneket tartalmaztak, amelyek a hüllőmérgekre jellemző toxikus fehérjéket kódolják. A tömegspektrometria azt mutatta, hogy a monitorgyíkok nyála mérgező fehérjék egész sorát tartalmazza, amelyeket a DNS-könyvtárak is kódolnak. A toxikus fehérjéket ezért valószínűleg az alsó állkapocs méregmirigyei termelik. A méregmirigyek jelenlétét a monitorgyíkok megosztanák a Toxicofera taxon összes tagjával . Fry és munkatársai egy másik tanulmánya. (2010) tizenegy másik fajban mutatta ki a méregtermelést; ezért nagyon biztos, hogy minden monitorgyíknak vannak méregmirigyei. Az alapvető Toxicofera fehérjék közül a Warangift az AVIT családból származó fehérjéket , natriuretikus peptideket (B-típusú), CRISP fehérjéket, Cobra Venom Factort , Kallikreint és Nerve Growth Factort tartalmaz . Crotamine, cisztatin és Vespryn elvesztek másodsorban, de foszfoiipáz A ₂ (PLA ₂ ) adunk hozzá.

A mágneses rezonancia képalkotás (MRT) segítségével először észleltek méregmirigyeket a komodói sárkányban ( V. komodoensis ) (Fry és mtsai 2009); később hasonlóan épített méregmirigyeket találtak összesen 15 fajban (Fry et al. 2010). A figyelő gyíkoknak az alsó állkapocs mindkét oldalán hosszúkás méregmirigy van, amely a fogsorok alatt húzódik. Ezeket a mirigyeket kötőszövet borítja , és egy nagy hátsó és öt kisebb elülső részre osztják. Mindegyik rekeszből külön járat vezet fel, amely két fog között a szájüregbe nyílik. Az ellenőrző gyíkoknak nincsenek barázdált vagy üreges fogaik a méreg átadásához, ezért a méreg a szájüreg más váladékával keveredik.

A waran méreg hatásait és előnyeit nem vizsgálták megfelelően. A komodói sárkány mérgét azonban jól tanulmányozták: elsősorban volumenhiányos sokkot okoz , gátolja a véralvadást és így támogatja a zsákmány befogását (lásd még a méreg és a baktériumok szerepét a komodói sárkány vadászati ​​viselkedésében ) . Más fajokkal még mindig nincs egyértelműség. Ha egy foltos monitor szájüregi váladékát ( V. varius ) injektálják egy érzéstelenített patkányba, ez az aorta simaizmainak relaxációjához vezet , amelynek következtében az erek jelentősen kitágulnak. A keverékben található méreg szintén csökkenti a véralvadást ( koagulopathia ). Nem altatott patkányokban ezek a hatások a vérnyomás hirtelen csökkenéséhez és eszméletvesztéshez vezetnének a volumenhiányos sokk miatt. A legtöbb megfigyelő gyík valószínűleg nem használ semmit a zsákmány elkapásában, mivel a monitor gyíkok általában életben lenyelik kis vagy közepes méretű zsákmányukat, vagy pusztán mechanikus erővel megölik. Arbuckle (2009) szerint a méreg nagyobb valószínűséggel segíti az emésztést olyan összetevők révén, mint a PLA ₂ . A toxicitás fajspecifikus eltérései nem ismertek.

A méreg emberre gyakorolt ​​hatásait nem vizsgálták megfelelően. Bizonyos esetekben a mérgező gyíkok harapása utáni mérgezés tüneteiről számoltak be. Fry és mtsai. (2006) a Komodo sárkány ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) és V. scalaris által végzett harapásokat vezette a harapás helyének túlzott duzzanata, szédülés, szúró fájdalom és vérzési rendellenesség. A tünetek több órán át tartottak. Ezen túlmenően, kivételes esetben a sivatagi monitor ( V. griseus ) már megjelent, amelyben szívdobogás ( tachycardia ), izomgyengeség és légzési nehézségek is történtek.

Mozgás

Mint minden gyík, a figyelő gyíkok is négy lábon járnak széttárt végtagokkal. A csomagtartó járás közben felváltva oldalra hajlik ( hullámzás ). Az első lábak a testtömeg körülbelül 40% -át, a hátsó lábak körülbelül 60% -ot viselik. Futás közben a figyelő gyíkok a fejüket és a törzsüket jóval a föld felett tartják, és csak a farok és a lábak hátsó fele érinti. Amikor a monitor gyíkok a homokban járnak, tipikus nyomok vannak lábnyomokkal és középen húzósávokkal. A figyelő gyíkok figyelemre méltóan hosszú farka és szokatlanul hosszú nyaka szintén szerepet játszik a mozgásban. A hosszú nyak mobilitása miatt megkönnyíti a gyors, mozgékony zsákmány elkapását. A farok ellensúlyként működik a gyorsan mozgó nyaknak. A farok a gyors irányváltás érdekében is eltolható. A monitorgyíkok sebességére vonatkozó információk ritkák: Gould monitorgyíkjai ( V. gouldii ) hosszabb távokon, átlagosan 1,6 km / h körüli sebességgel futnak, a sebesség 1,1 km / h és 2,4 km / h között mozoghat. A komodói sárkány ( V. komodoensis ) átlagosan 4,8 km / h sebességgel mozog, és rövid sprintekkel akár 18,5 km / h sebességet is elérhet.

Sok figyelő gyík jó hegymászó. Több fajról tudni lehet, hogy a farkukat felkapó szervként használhatják mászáskor. Sok faj képzett úszó. Az úszófigyelő gyíkok lazán a törzsre fektetik a lábukat, és a törzs és a farok oldalirányú hullámmozgásai révén meghajtást generálnak. A fejet a víz felett tartják. Néhány faj szintén rendszeresen merül, és néha akár egy órán keresztül is víz alatt maradhat. A rendszeres merülések lényegesen rövidebbek. A megfigyelő gyíkok túlnyomó többsége képes mászni és úszni is, de ezeknek a képességeknek a mértéke fajonként változik, és az adott életmódtól függ. Vannak szakosodott fák, földi lakók és a vízhez erősen kötődő fajok, valamint generalisták.

viselkedés

Aktivitás, hőszabályozás és rejtekhelyek

Minden monitor gyík napközbeni. Este a figyelő gyíkok visszavonulnak rejtekhelyükre, és másnap reggelig pihennek. A legtöbb megfigyelő gyík ekkor reggel sokat sütkérezik. Elterjedési területük éghajlati viszonyaitól függően a figyelő gyíkok dél körül elrejtőznek a túlzott hő elől, vagy az optimális hőmérséklet miatt ekkor különösen aktívak. Mint minden pikkelyes hüllő, a monitorgyíkok is ektotermek, és napozás közben növelik testhőmérsékletüket, vagy lehűlnek egy rejtekhelyre, az árnyékba vagy a vízbe vonulva. Az ellenőrző gyíkok " zihálhatnak " és csökkenthetik testhőmérsékletüket azáltal is, hogy a hyoid készülék segítségével gyorsan megemelik és leengedik a szájpadlót . ez a viselkedés azonban jelentős vízveszteséghez vezet, és csak akkor alkalmazható, ha fennáll a túlmelegedés közvetlen veszélye. Az aktív monitor gyíkok testhőmérséklete általában 22–38 ° C. A legtöbb monitor gyík aktív hőszabályozással próbálja fenntartani az előnyös hőmérsékletet 36 ° C körül. Az előnyben részesített hőmérséklet fajonként eltér, és a félvízi fajok különösen az alacsonyabb testhőmérsékletet részesítik előnyben. Néhány faj rosszul körültekintő hőszabályozó, és továbbra is kedvező testhőmérsékletet tart fenn. Ez nyilvánvalóan összefügg a bőrük nagyobb fényelnyelésével.

A megfigyelő gyíkok számos különféle rejtekhelyet használnak, például faüregeket, sűrű növényzetet, hasadékokat és termeszdombokat. A fajok többsége odút ás magának, vagy más állat építését vállalja. A figyelő gyíkok inkább saját barlangjukat építik sziklák vagy gyökerek alá. Egyes fajokban az odúk, amelyeket maga ásott ki, több méter hosszúak lehetnek.

Az északi és déli elterjedési területekről származó megfigyelő fajok általában szunnyadó időszakot mutatnak. Különösen Észak- és Dél-Afrikából, Ausztráliából és Közép-Ázsiából származó fajok maradnak nagyrészt inaktívak élőhelyükön a száraz évszakban, mivel ilyenkor hiányzik az élelem. A száraz évszak elején a figyelő gyíkok bujkálnak, és megvárják az esős évszakot. A trópusi területekről származó fajok viszont gyakran egész évben aktívak.

A cselekvés, a mozgások és a társadalmi viselkedés terei

A legtöbb egyedi figyelő gyík egy ősi területen mozog, amelyet cselekvési térként lehet leírni. A hímek akcióterei általában lényegesen nagyobbak, mint a nőstények akcióterei. Az ilyen akcióterek nagysága nagymértékben függ az élőhelytől és a megfigyelő fajtól is. Az egyedek cselekvési terei a legtöbb fajban átfedik egymást, és a tartomány általában nem védett. Élelmiszerben gazdag területeken az akcióterületek kisebbek lehetnek, ezzel szemben az élelmiszerszegény területeken nagyobb területeket kell használni.

A monitorgyíkok által megtett napi távolságok fajtól és környezettől függően nagyon változékonyak: A maximális 80 cm hosszú V. glauerti hossza átlagosan 37 m, míg a legfeljebb 1,5 m hosszú fehér torkú monitor ( V. albigularis ) 5 km-ig terjed. Nagyobb aerob kapacitása miatt a monitor gyíkok sokkal aktívabbak, mint más gyíkok, és a cselekvési területük különösen nagy a hasonló méretű gyíkokhoz képest.

Valamennyi monitorgyík magányos, és a területen élő egyedek ritkán találkoznak. A komodói sárkány ( V. komodoensis ) szintén ismert, hogy aktívan kerüli az uralkodó egyénekkel való konfrontációt. Ha a figyelő gyíkok mégis találkoznak, gyakran konfliktusok merülnek fel, mivel nem ritka, hogy mindkét monitor gyíkot egy és ugyanazon erőforrás vonzza, például dög, búvóhelyek vagy szaporodási partnerek. Ezek a konfliktusok általában megoldódott egy megjegyzést harcot. Ilyen harcok minden nemi konstellációban előfordulhatnak, és a cselekvés folyamata fajonként változik. Kezdetben általában fenyegető gesztusokat cserélnek: a monitor gyíkok intenzíven nyalogatni kezdik, bólintanak a fejükkel és felfújják a torkukat a hyoid készülék segítségével. A riválisok hangosan emelnek (sziszegnek, hisztiznek), és egyes esetekben kissé kiegyenesednek a hátsó lábukon. Ha egyik rivális sem megijed, megkezdődik a klinikai szakasz, amely néhány másodperctől egy óráig tarthat. Mindkét ellenfél feláll a hátsó lábán, elülső lábait a rivális vállterülete köré helyezi, és megpróbálja egymással birkózni. Végül leteszünk egy monitor gyíkot, és a győztes felhelyezi az alsóbbrendű mintát (álpopuláció). Egy ilyen harc rövid távú dominancia-kapcsolatot hoz létre, és a nyertes felhasználhatja a vitatott forrást. A megjegyzésharcok többnyire az itt bemutatott alapmintát követik, de fajonként eltérhetnek. A sebzéssel ellentétben egyik rivális sem szenved állandó testi sérülést a megjegyzés-harcban, mivel a megjegyzés-harcban nincs harapás. A monitor gyíkoknál is előfordulhatnak csatacsaták, de ezek sokkal ritkábban fordulnak elő. Nem minden monitorgyík vesz részt a harcban, még akkor is, ha ez a viselkedés eredeti a monitorgyíkoknál. Az indo-ázsiai B csoportban elveszett a klinikai szakasz (lásd a mai csoportok biogeográfiai fejlődése ). Ugyanez a helyzet az Odatria alnemzetség törpefigyelő gyíkjaival ; ezek birkózó mérkőzést hajtanak végre a földön.

intelligencia

A monitor gyíkokat viszonylag intelligensnek tekintik, és gyakran emlegetik a legintelligensebb gyíkok között. Például a monitor gyíkok számolhatnak. Ezt egy olyan kísérlet bizonyította, amelyben fehér torkú monitorokkal ( V. albigularis ) alkalmazták, hogy mindig megtaláljanak egy adott számú csigát egy adott helyiségben. Ha egy csigát többször eltávolítottak, az ellenőrző gyíkok az összes jelen lévő csiga elfogyasztása után az egész helyiségben elkezdték keresni az eltűnt csigát. Nem használták azt a lehetőséget sem, hogy csigákkal más kamrába kerülhessenek. Csak egy újabb csiga hozzáadása nyugtatta a monitor gyíkokat. A figyelő gyíkok legfeljebb 6 csigában észleltek hiányzó csigát. Egy másik kísérlet során Gould monitor gyíkjának ( V. gouldii ), pápua sárkányának ( V. salvadorii ) és foltos monitor gyíkjának ( V. varius ) intelligensnek találták. A monitornak dobtak egy egeret, amelyet azonnal megölt. Ezután a monitor gyík kapott egy másik egeret: megszakította a nyelési folyamatot és megölte az új egeret. Ezt többször meg lehetett ismételni, és a végén a monitorgyíkok megették az összes elejtett egeret. A figyelő gyíkok a fogságban is nagyon megszelídülhetnek, és vizuálisan megkülönböztethetik tartóikat más emberektől. Jelentések vannak a vadászatban együttműködő nílusi monitorgyíkokról ( V. niloticus ) is. Krebs (2007) megfigyelései és a rendelkezésre álló irodalom alapján arra a következtetésre jut, hogy a gyíkok figyelemmel kísérhetik a problémákat, tanulhatnak a tapasztalatokból és jó memóriával rendelkeznek. A gyíkok megfigyelésének tulajdonítja a hasonló egyének általánosításának, kategorizálásának és megkülönböztetésének képességét is.

táplálás

Élelmiszer spektrum

A legtöbb megfigyelő gyík húsevő, és sokféle zsákmányra vadászik, gerinctelenekre és gerincesekre egyaránt . A tipikus zsákmánytárgyak közé tartozik az ízeltlábúak (főleg rovarok és pókok), puhatestűek (pl. Csigák), rákfélék , halak, kétéltűek (főleg békák), hüllők, madarak (főleg fiatal madarak) és apró emlősök. Ezenkívül a hüllők és a madarak petéit is befogják, és számos megfigyelő gyík is megeszi a daganatot.

Az egyes monitorok élelmiszer-spektruma nagymértékben függ méretétől, környezetétől és az évszakától. A kis fajok és a nagy fajok fiatalkorúai szinte kizárólag kis gerinctelenekkel táplálkoznak, és a gerinctelenek általában a nagy fajokban is a zsákmány nagy részét teszik ki. Ezenkívül a nagyobb figyelő gyíkok kis és közepes méretű gerincesekre is vadásznak; energetikailag ezek akkor gyakran ugyanolyan fontosak, mint a gerinctelenek. Minden megfigyelő gyík vadászik önmaguknál kisebb zsákmányra, még akkor is, ha a zsákmányállatok saját testtömegük körülbelül 20% -át tehetik ki. Csak a komodói sárkány ( V. komodoensis ) vadászik nagy emlősökre, például szarvasra vagy vízi bivalyra.

Kivétel a nagyrészt húsevő monitorgyíkok közül a Philippinosaurus alnemzetség , a 3 faj szürke monitor gyíkkal ( V. olivaceus ), Panay monitor gyíkkal ( V. mabitang ) és V. bitatawa . A kis gerinctelenek bizonyos hányada mellett ezek a fajok szinte kizárólag gyümölcsöket fogyasztanak, lehetőleg csavaros fákból ( pandanusokból ). A Philippinosaurus három fajának kifejezett függeléke alakult ki . Szimbiotikus baktériumokat tartalmaz, és megkönnyíti a növényi táplálék emésztését. Az összes többi monitorgyíknál a függelék hiányzik, vagy csak kezdetleges .

Zsákmányszerzés

A legtöbb megfigyelő gyíkfaj pislákolva nagy területeken keres táplálékot. Magas oxigénkapacitásuknak köszönhetõen nagy állóképességükkel idõnk viszonylag nagy részét étellel keresik. Kutatásuk során viszont sok időt töltenek olyan ígéretes helyek vizsgálatával, mint a gyökerek, levélhalmok, odúk vagy üreges fatörzsek. A levelekben vagy hasonlókban elrejtett zsákmányt az orr vagy az elülső lábak emésztik fel. A környéken a figyelő gyíkok a látásérzetre támaszkodnak a vadászat során: amint a zsákmány elmozdul, gyors előre mozdulattal megragadja. A kis zsákmányállatokat élve nyelik le, a nagy zsákmányállatokat halálra rázzák vagy kemény tárgyakkal ütik meg. Jó néhány monitor gyík is vadászik a fákon. Ezzel szemben néhány vízi faj többek között keresi. járni a víz fenekén és nyalogatni zsákmányt. Még más fajok szabadon úsznak a vízben vadászat közben, és olykor úszás közben is aktívan üldözik a halakat. Hasonlóképpen, a félvízi megfigyelő gyíkok oldalukra mozgathatják a farkukat, hogy a szárazföldi vagy a sekély vízbe mozgassák a halakat, ahol könnyen megfoghatók. A monitor gyíkok szaglásukkal felkutatják az eltemetett hüllőfészkeket, amelyeket kiásnak. Úgy tűnik, csak néhány monitorgyík mentõvadász; Vadászati ​​magatartásukról azonban keveset tudunk. A megfigyelő gyíkok vadászati ​​magatartása korrelál a fajspecifikus anyagcseréjükkel és az aerob kapacitásukkal: míg a magas anyagcserével rendelkező fajok nagy területeket keresnek, addig a lesbe vadászó vadászokra nagyon alacsony aerob kapacitás jellemző.

A zsákmányt általában fejben és egészben nyelik le. A monitor gyík vékony nyelve nem képes egy zsákmányt a szájban mozgatni a nyelőcső felé . Kezdetben a fejet a gravitációs erő alkalmazásával nyújtják fel, hogy a zsákmányt a kiszélesített csatornába vigye. Ha ez nem elég, a zsákmányt a sziklák vagy a föld felszíne segítségével ellenállásként tovább nyomják a torkon, vagy a figyelő gyík a hyoid készüléket használja a zsákmány további manipulálására. Először a szájpadlót emeljük fel a hyoid csont készülék segítségével. Ezután a hyoid készüléket visszahúzzák és újra ellazítják. Ily módon a zsákmány tárgya a torok régiója és a nyelőcső felé húzódik. Amint a zsákmány tárgya még mélyebben van a torokban, megváltozik a mozgásmintázat: a hyoid csont készüléket elmozdítják a zsákmány tárgy elé. Ezután a hyoid készüléket felemelik, hogy összenyomják a torok régióját. Ezután a hyoid készüléket visszahúzza, és a zsákmányt a nyelőcső felé tolja. A nagyobb zsákmányt részben az elülső lábakkal rögzítik, majd az állkapcsokkal kiszaggatják belőle az egyes darabokat. Iváskor a hyoid csont izmainak látszólag nincs szerepe.

Szaporodás és fejlesztés

Párzási viselkedés

A párzásra általában csak az év rövid időtartama alatt kerül sor; A különösen az Egyenlítőhöz közeli területeken élő fajoknak azonban meglehetősen hosszú a párzási ideje. A legtöbb fajban a nőstények látszólag feromonokat választanak ki, amelyek vonzzák a hímeket. Ezeket az illatokat nagy valószínűséggel úgynevezett preanalis mirigyekben állítják elő, amelyek a kloaka előtt a bőrben tárolódnak. Más fajok közül ismert, hogy a nemek gyakran döglődnek. A párzási időszakban a hímek különösen aktívak és szokatlanul nagy távolságokat tesznek meg nőstényeket keresve. Amikor nőstényt találnak, a legtöbb faj hímjei megdöfik, megkarcolják és megbökik az orrukat. A párzás úgy megy végbe, mint a legtöbb gyík esetében: a hím felhelyezi a nőstényt, elülső lábait a válla köré teszi, és egy hemipeniszt vezet oldalról a nőstény kloakájába . Egyes fajokban a nőstények a hímek megverésével vagy megharapásával védekeznek az első párzási kísérletek ellen; e fajok hímjei különösen erősen rögzítik a nőstényeket elülső lábukkal. Az is ismert, hogy egyes fajok nem azonnal párzanak, hanem csak 1-2 nappal a találkozásuk után. Ha több hím találkozik egy nősténnyel, akkor a párzási joggal kapcsolatos megjegyzések csatája jön .

Tengelykapcsolás, tojásrakás, keltetés és a fiatal állatok fejlődése

A vemhesség a legtöbb faj esetében 4–6 hétig tart fogságban. Vadon élő állatoknál a tengelykapcsoló fajtól függően átlagosan 2,5–24,5 petét tartalmaz. Az afrikai fajok különösen termékenyek. Az ellenőrző gyíkok tojásai bőrszerű héjúak, fajuktól függően átlagosan 3,1–131,9 g tömegűek. A tengelykapcsolóban lévő tojások mérete és száma nő a nőstény méretével és a rendelkezésre álló táplálékkal. Erősen terhes nőknél az egész tengelykapcsoló a testtömeg körülbelül 50% -át teheti ki. A tojásrakás ideje fajonként és elterjedési területük éghajlatától függően változik. A petéket általában úgy rakják le, hogy a fiatalok az esős évszak magasságában kikeljenek; így születésük után a lehető legmagasabb az élelmiszerellátás. A földön élő fajok nőstényei általában saját ásott, majd visszatöltött fészkelőlyukakba rakják (gyakran töltésekbe ásva), a fákban élő fajok gyakran fák mélyedéseibe. Elég sok faj rakja le tojásait termeszes halmokba , a fákban élő megfigyelő gyíkok a fákban élő termeszek fészkeibe is. Ehhez egy alagutat vájnak a dombba, és a végén egy kamrát üregelnek ki a tojások elhelyezésére. A nőstények csak részben töltik be a lyukat; a termeszek bezárják a többit. A termeszes barázdákban a páratartalom és a hőmérséklet sokkal stabilabb, mint a barlangon kívül, és a peték nagyrészt biztonságban vannak a ragadozóktól.

Az átlagos inkubációs periódus 30 ° C-on 91,7–226 nap fajonként (Thompson & Pianka 2001, 33 faj). A természetben egyes fajoknál legfeljebb 300 napos inkubációs idő fordul elő, így a peték túlélik a száraz évszakot, a fiatalok pedig a következő esős évszakban kelnek ki. A monitor gyíkoknál a nemet genetikailag határozzák meg: a nőstények hemizigóták vannak egy WZ nemi kromoszómapárral, a hímek homozigóta a ZZ-vel ( ZW / ZZ rendszer ). A termeszes odúkban kikelt fiatal állatok egyes fajokban szabadon ásják magukat, de a termeszes odúkban fészkelő más fajokról ismert, hogy a nőstények a kikelt fiatal állatokat a kemény odúból kotorják. Nyilvánvalóan a nőstények emlékeznek arra, hogy hova rakják a petéiket, és rendszeresen visszatérnek oda. Az anyai gondozásról további részletek nem ismertek. A fiatal állatok sárgájuk táplálásával 2-3 hétig képesek túlélni egy termeszdombot. Ellenkező esetben a monitor gyíkok nem törődnek fiataljaikkal.

Alig áll rendelkezésre adat a monitor gyíkok természetbeni növekedéséről. Fogságban a kis fajok körülbelül egy év után elérik majdnem végleges méretüket, majd csak nagyon lassan növekednek. A nagy fajok viszont gyakran meghaladják az 5 éves kort. A nemi érettség a fajtól függően korábban vagy később következik be a komodói sárkányban ( V. komodoensis ), például 5 év után, a rövidfarkú monitorban ( V. brevicauda ) néha 10 hónap után.

szűznemzés

Eddig a monitorgyíkok három fajában jelentettek partenogenezist , így valószínűleg minden faj rendelkezik ezzel a képességgel. A parthenogenezis esetei nagyon ritkák, és csak olyan fogságban élő nőktől érkeztek jelentések, akik nem voltak kapcsolatban hímekkel. A monitor gyíkoknál a partenogenezis automatikusan végleges fúzióval megy végbe , ami azt jelenti, hogy kezdetben teljesen normális meiózis zajlik le. Tehát vannak haploid csírasejtek. Speciális poláris testek alkalmazásával a haploid csírasejtek ezután ismét azonos genetikai anyaggal egyesülve diploid zigótákat képeznek (vagyis önmegtermékenyülnek). Ennek következtében az összes kromoszómapár ugyanazokból a kromoszómákból áll, beleértve a nemi kromoszómákat is. A monitor gyíkoknál a ZW rendszert használják a nem meghatározására; A nőknél a nemi kromoszóma párja ZW, a férfiaké ZZ. Egy két W nemi kromoszómával rendelkező fiatal állat meghal a petesejtben. Ezért csak a hímek kelnek ki, anyjuktól két Z-kromoszómát kaptak. Mivel bizonyos mértékig csak az anyai genom "fele" expresszálódik, számos gén homozigóta . Az egyébként recesszív , káros mutációk hatásai a testvérek közötti beltenyésztés 10–15 generációjához hasonlíthatók. A hím állatok gyakran elpusztulnak a petesejtben, és csak ritkán életképesek a partenogenetikailag generált monitorgyíkok. A parthenogenezis hasznossága továbbra is erősen spekulatív.

Természetes ellenségek, az ellenség elkerülése és a várható élettartam

A legtöbb megfigyelő gyík kígyókat, más megfigyelő fajokat, ragadozó madarakat és ragadozó emlősöket üldöz. A vízi fajokra nagy ragadozó halak is vadásznak. Nagy fajok kifejlett példányainak viszont kevés ellensége van. Ezenkívül a monitor gyíkokat különféle ekto- és endoparaziták támadják meg; A leggyakoribb a kullancsok a nemzetségek Aponomma és fyQmma és fonálférgek nemzetségből származó Abbreviata .

A megfigyelő gyíkok többnyire elrejtőznek az ellenségek elől egy rejtekhelyre, de különösen a nagyobb fajok is agresszíven reagálhatnak az ellenségekre. Fenyegető viselkedést mutatnak, hasonlóan a többi fajhoz, és hangosan sziszegnek. A figyelő gyíkok harapással és farkukkal történő ütésekkel védekeznek az ellenség ellen. Egyes jelentések szerint a nagy példányok farka eltörheti a kutyák lábát. A legtöbb faj azonnal elmenekül az emberek elől, és a nagy komodo sárkány ( V. komodoensis ) csak sarokba harap. Csak néhány figyelő gyíkról ismert, hogy halottan játszanak.

A halálozásra és a várható élettartamra vonatkozó adatok ritkák. Különösen a fiatal figyelő gyíkok valószínűleg rendkívül magas halálozási arányúak. A várható élettartamra vonatkozó adatok csak fogságból ismertek, ahol a monitorgyíkok viszonylag hosszú életűnek bizonyultak. Több faj esetében 10 év körüli életkorot dokumentáltak. A komodói sárkány ( V. komodoensis ) valószínűleg 30 évnél idősebb életet élhet, és a kis sárkányfajok példányait kivételes esetekben akár 20 évig is fogságban tartották.

Szisztematika

A monitor gyíkok közeli hozzátartozóinak kladogramja Pyron és mtsai., 2013 szerint   Toxicofera     Alattomos    Néma gyíkok (Xenosauridae)      Kérges gyíkok (Helodermatidae)      Gyűrűs kígyók (Anniellidae)      Lopakodó (Anguidae)      Krokodil  farok gyík (Shinisauridae)      Süket figyelő (Lanthanotidae)      Monitor gyíkok (Varanidae)      Iguanák (Iguania)      Kígyók (kígyók)

Külső rendszer

Az ellenőrző gyíkok nemzetsége ( Varanus ) néhány kihalt nemzetséggel alkotja a Varanidae családot. A legközelebbi közelmúltbeli rokon a Borneo Taubwaran ( Lanthanotus borneensis ), amelyet egy független, monotipikus családba (Lanthanotidae) sorolnak . A Varanidae és a Lanthanotidae a Shinisauridae testvércsoportját alkotja , csak egy újabb fajjal, a krokodil farokgyíkkal ( Shinisaurus crocodilurus ). A clade ezekből három család együtt képezi a kérges gyíkok (Helodermatidae), a púpos gyíkok (bütykösgyíkfélék), kúszik (lábatlangyíkfélék) és gyűrűs kúszik (Anniellidae) csoport libabőr (lábatlangyík-alakúak), amelyek együtt a leguánok (leguánalakúak) és a kígyók (Serpentes) csoportot képez Toxicofera belül skála hüllők (Squamata).

A monitorgyíkok, valamint a krétai aigialo és a mosaszauruszok kapcsolata megoldatlan , még akkor is, ha korábban a monitorgyíkok közelében helyezték el őket.

Belső rendszer

Robert Mertens német herpetológust (1894–1975) tekintik a monitor rendszer alapítójának . 1942-ben Mertens három úttörő műve a monitorgyíkokról jelent meg a Senckenberg természettudományi társaság értekezésében . Mertens rendszerét ma már elavultnak tekintik, de munkája utat nyitott a modern szisztematikusok előtt.

Jelenleg a megfigyelő gyíkok körében körülbelül 80 legújabb faj ismerhető el érvényesnek. Jelenleg ezek 9 alműfajra oszlanak . Ezt a felosztást a német herpológus, Wolfgang Böhme és Thomas Ziegler 1997-ben a hemipenis morfológiájának vizsgálatával vádolta meg, korábban a Boehme kiadásában megjelent néhány munka. Megalapították a Soterosaurus (Ziegler & Böhme, 1997) alnemzetet, és régi alnemzetségeket használtak, vagy újradefiniálták őket, nevezetesen az Empagusia (Gray, 1838), az Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), az Odatria (Gray, 1838), a Papusaurus (Mertens, 1958), a Philippinosaurus (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) és Varanus (Merrem, 1820). Az Empagusia területén egy V. bengalensis csoport különül el, az Euprepiosaurusban különbséget tesznek az V. prasinus és a V indicus csoportok között , az Odatria pedig az V. acanthurus és az V. timorensis csoportokra oszlik , a Polydaedalus pedig egy V.. Niloticusból áll . csoport és egy V. exanthematicus csoport együtt, a Varanusban pedig egy V. gouldii csoport szekretálódik. Néhány pont kivételével ez a besorolás egyetért a későbbi molekuláris biológiai vizsgálatokkal. Mindazonáltal a hemipenis struktúráján alapuló felosztás megalapozta magát, és a molekuláris biológiai vizsgálatok során ismét felvesszük a generikus neveket. Mivel nem minden monitorgyíkot vizsgáltak genetikailag, nem használnak tisztán molekuláris-biológiai alapú rendszert.

Az összes faj teljes listája a Monitor gyíkok szisztematikája részben található . A lista alnemzetségek szerint rendezhető, és a monitorfajok a molekuláris biológia eredményei szerint is elrendezhetők.

Törzsfejlődés

Varanus  Afrika      Indo-Ázsia   Indo-Asia A.  Empagusia     V. üdvöskomplexum ( Soterosaurus )  Indo-ÁzsiaB  Philippinosaurus  Euprepiosaurus  V. prasinus csoport     V. indicus csoport  Indo-Ausztrália   Odatria  V. acanthurus csoport     V. tristis csoport     V. gouldii csoport     V. varius csoport

A mai csoportok biogeográfiai fejlődése

Míg a monitor gyíkok fosszilis nyilvántartása nagyon ritka, molekuláris biológiai vizsgálatok (pl. Ast 2001, Fitch et al. 2006, Ziegler et al. 2007, Amer & Kumazawa 2008) és néhány fontos kövület (Hocknull et al. 2009) a monitor gyíkok fejlődése rekonstruálható. A monitor gyíkok terjedését valószínűleg jó mozgáskészségük segítette elő. A pleisztocén folyamán az emelkedő és csökkenő tengerszint minden bizonnyal nagy hatással volt a monitorgyíkok terjedésére . A jégkorszakban a gleccserek nagy mennyiségű tengervizet kötöttek le, és ennek következtében a tengerszint akár 100 m-re is süllyedt. Az indo-ausztráliai szigetvilág sekély tenger felé vezető tendenciája megkönnyítette a szigetcsoport terjedését.

Valószínűleg a monitor gyíkok Közép-Ázsiából vagy Afrikából származnak. Ezt támasztja alá egyrészt az Ast (2001) mtDNS elemzése, amely szerint mind a 6 afrikai faj alkotja a testvércsoportot a többi monitor gyíkhoz, másrészt a fosszilis rekordot is. A primitív robotokat főleg Közép-Ázsiában találták, és a monitorgyíkok legrégebbi ismert kövületei 37 millió éves örvények Egyiptomból. Amer & Kumazawa (2008) molekuláris órája szerint a monitorgyíkok nemzetsége körülbelül 60 millió évvel ezelőtt szakadt el.

Az alap Varanus tehát Közép-Ázsiából Dél-Ázsiába és Afrikába vándorolt, vagy először Afrikába, onnan pedig Ázsiába. Ast (2001) szerint a nem afrikai monitorgyíkok 2 nagy kládra oszlanak: az indiai-ázsiai és az indiai-ausztrál kládra. Az Indo-Asia cladus 2 nagy csoportra oszlik: Indo-Asia A és Indo-Asia B. Ez a két fejlődési vonal körülbelül 51 millió évvel ezelőtt vált el egymástól. Az indiai-ázsiai A egyrészt tartalmazza a Ziegler & Böhme (1997) által már feltételezett Empagusia nemzetséget, amely a Raunackenwaran ( V.rudicollis is) monofiletikusig terjed . Ehelyett ez az úgynevezett V. üdvöskomplexum testvér taxonja (a Ziegler & Böhme Soterosaurusszal ), amely a V. rudicollisszal együtt az Empagusia testvér taxonja . V. rudicollis az. Egyrészt, Empagusia kifejlesztett Délkelet-Ázsiában és a Szunda-szigetek , másrészt a rudicollis -szerű faj. A genetikai variabilitás mértéke belül különböző V. salvator -species és Ast (2001) elemzések arra utalnak, hogy a rudicollis -szerű faj a pleisztocén idején a Fülöp-szigetekre bevándorolt, globálisan alacsony tengerszintű időszakban találták. Itt jelentek meg a mai V. rudicollis és V. nuchalis szintén durva nyakmérleggel , míg a déli és nyugati sugárzás V. cumingi- szerű alakja volt . Számos faj a V. Salvator komplex alakult ettől a sugárzás (például V. Salvator , V. togianus ).

Indo-Asia Asia B-ben az első szétválás 34 millió évvel ezelőtt történt. Ennek eredményeként létrejött a filippínó Philippinosaurus és az Euprepiosaurus alnemzetség . Az Euprepiosaurus minden valószínűség szerint a Molukokban alakult ki; a gyenge ősmaradványok miatt azonban ez csak egy a több lehetőség közül. Az Euprepiosaurus alnemzetség a kecses felépítésű, fákban lakó V. prasinus csoportra és az V. indicus csoportra oszlik , amely gyakran a vízhez kötődik , amely erőteljesebben épül fel, és amelynek farkai az oldalán összenyomódnak. Ez a rendkívül változatos csoport a Moluccákról Új-Guineába és a Salamon-szigetekre vándorolt, egyes fajok akár Ausztráliáig is. A pontos speciációs folyamatok megmagyarázhatatlanok maradnak, csak a két csoport monofóliája került megerősítésre. Az allopatrikus speciáció valószínűleg meghatározó szerepet játszott a számos kis szigeten, és megalapozta az endemizmus sokszínűségét és magas fokát .

Az indo-ausztrál ruházat körülbelül 15 millió évvel ezelőtt érte el Ausztráliát; a Kis-Szunda-szigetek terjeszkedési folyosóként kerülnek szóba. Kezdetben három csoport alakult ki nagyon gyors speciációval: egyrészt az Odatria alnemzetség törpefigyelő gyíkjai , másrészt a két testvércsoport, az V. gouldii és az V. varius csoport. A kicsi és az óriási testméret megosztása alapvető az ausztrál monitorgyíkokon belül. A spekulációs ráta a mai napig ismét csökkent, de a gyarmatosítás után nagyon gyorsan történt. A legtöbb monitor gyíkfaj a mai napig Ausztráliában él. Az Odatria a fákban élő V. tristis és a földön élő V. acanthurus csoportokra oszlik . Az V. gouldii csoport az összes tipikus nagy ausztrál monitorgyíkot tartalmazza, kivéve a foltos monitort ( V. varius ). Ez közelebb áll az új-guineai Varanus Salvadorii-hoz ( V. salvadorii ) és a komodói sárkányhoz ( V. komodoensis rokon). Ez a nagyon nagy csoport (színes monitor 2 m, Pápua monitor és Komodo sárkány> 2,5 m) Ausztráliában alakult ki. A pleisztocén alatti alacsony tengerszint alatt ennek a csoportnak néhány képviselője ismét kivándorolt ​​Ausztráliából. A fosszilis nyilvántartással bizonyítható a fokozatos északnyugati elterjedés Timoron keresztül és a Kis-Szunda-szigetek Java-ig. Csak a közelmúltban haltak meg az V. varius csoport képviselői terjesztésük nagy részében, így manapság csak Ausztráliában az V. varius, valamint Ausztrálián kívül V. salvadorii és V. komodoensis maradt. A V. gouldii csoport néhány megfigyelő gyíkja később ismét Új-Guineába ért; ebbe beletartozik B. az Argus monitor egyik alfaja ( V. panoptes horni ).

Monitor gyíkok és a Wallace vonal

A monitor gyíkok fejlődését jelentősen befolyásolta a Wallace vonal . Ettől a biogeográfiai határtól keletre nincsenek húsevők . A Wallace-vonaltól nyugatra főleg nagy megfigyelő gyíkfajok és nagyon kevés apró faj található. A Wallace-vonaltól keletre azonban a kisméretű monitoros gyíkfajok száma (pl . V. prasinus csoport és Odatria ) óriási mértékben nő, míg a kis ragadozó emlősök (pl. Nyestek) száma meredeken csökken. A figyelő gyíkok nagy fajai létezhetnek a Wallace-vonaltól nyugatra, mert sok fiataluk van, és gyorsan növekednek. Így ezek a fajok ellenállnak a kis és közepes méretű ragadozó emlősök vadászati ​​nyomásának. A kis fajok bármely életkorban ki vannak téve ennek a nyomásnak. A Wallacea, másrészt, tudták, és még ma is létezik. Ugyanakkor elfoglalják a ragadozó apró emlősök ökológiai fülkét .

Fosszilis rekord

A monitorgyíkok kövületei általában csigolyák, és az összes fosszilis bizonyíték nagyon ritka. Afrikában csak egy megnevezett fosszilis megfigyelő gyík ismert a V. rusingensis-szel , amely ugyanakkor a legrégebbi binomális névvel írt monitor- gyík. A kenyai kövület a miocén korából származik . Monitor-gyíkok Európában is éltek, a pliocén V. marathonensis különösen elterjedt . V. hofmannit Németországban és a francia miocénben találták meg . Európában a monitorgyíkok valószínűleg a jégkorszakban az éghajlat lehűlése során haltak meg. Ázsiában és Ausztráliában a paleontológusok néhány kihalt faj kövületét is megtalálták, amelyek ma is élnek, különösen néhány nagyon nagy faj. Valószínűleg a legismertebb fosszilis megfigyelő gyík az V. priscus , amely az ausztrál pleisztocénben élt és körülbelül 6 m hosszú volt. Koponya szerkezete alapján az V. priscus az V. varius csoportba sorolható .

Fontosság az emberek számára

Az ellenőrző gyíkok fontosak a nemzetközi bőrkereskedelemben; A gyakran vonzó minta mellett a monitorbőr is tartós, és óraszíjakká, cipőkké, pénztárcákká, kézitáskákká és egyéb árukká dolgozzák fel. Ezenkívül az ellenőrző gyíkok húsa fontos táplálék a helyi lakosság számára: előnyösebb a máj és a farok, valamint az állatok petéje. Különösen Ázsiában vadásznak Afrikában az ázsiai vízfigyelő ( V. salvator ), a sárga monitor ( V. flavescens ) és a bengáli monitor ( V. bengalensis ), különösen a nílusi monitor ( V. niloticus ), a szavanna monitor ( V. Exanthematicus ) és a fehér torkú monitor ( V. albigularis ). A fő exportőrök Ázsiában Indonézia, a Fülöp-szigetek, Thaiföld, Banglades, India és Pakisztán, Afrikában Nigéria, Szudán, Mali és Kamerun. A megfigyelő gyíkok nem szenvednek emberi üldöztetést Ausztráliában. Valamennyi faj esetében évente elpusztított példányok száma valószínűleg milliók lesz. Évenként több ezer példányt fognak ki a kedvtelésből tartott állatok kereskedelmére, különös tekintettel a sztyeppefigyelőre ( V. exanthematicus ) és a nílusi monitorra ( V. niloticus ). A monitorgyíkok kereskedelmi tenyésztése nagyon veszteséges lenne a vad példányok vadászatához képest, ezért minden monitorbőr vadon kifogott példányokból származik. Időnként a bőripar gyakorlatát is bírálják; Délkelet-Ázsiában a fehér monitorokat a nem megfelelő ölési módszerek (kalapácsütések a fején) miatt gyakran élve nyúzzák meg. Ezt megelőzően az állatokat napokig összekapcsolt lábbal tárolják. Ezenkívül számos etnikai csoport monitorgyíkokból állít elő hagyományos orvoslást. A megfigyelő gyíkok hasznossá teszik magukat kártevők, például rágcsálók és rovarok fogyasztóként. Másrészt gyakran nem népszerűek a kis háziállatok, például a csirkék megtámadásában.

Ezenkívül számos referencia létezik a gyíkok megfigyelésére számos etnikai csoportban, mind pozitív, mind negatív. 10 000 éves monitorgyíkok rajzai ismertek az indiai Bhopal melletti barlangokból . A Bugis és Macassars a Sulawesi egy különösen szokatlan kapcsolata varánusz : Látják varánusz ikrek, és a szülők tulajdonítanak nekik egy emberi lelket. A gyíkok részt vesznek a mindennapi családi életben.

Bizonyos típusú monitor gyíkok népszerűek a terráriumokban . Ehhez azonban társul a vadon kifogott állatok hatalmas élő behozatala és néha felelőtlen vagy nem megfelelő állattartás is, például a rossz táplálkozás vagy az elégtelen elhelyezés miatt.

Veszélyeztetés és védelem

Az IUCN vörös listáján a IUCN bejegyzései 20 faj varánusz. Az IUCN ebből a 20 faj közül 13-at a legkevésbé aggasztónak , 1-et olyan közel fenyegetettnek , 3-at pedig nem kellően ismertnek ( hiányosak az adatok ). Veszélyeztetettként ( sérülékeny ) a Komodo sárkány ( V. komodoensis ) és a Gray monitorja ( V. olivaceus ), a Panay Monitor ( V. mabitang ) pedig veszélyeztetett erős kategóriába tartozik. A fajok védelméről szóló washingtoni egyezmény (CITES) kereskedelmi korlátozásokat állapít meg az összes megfigyelő gyíkfajra és az ezekből készült termékekre, de ezeket néha figyelmen kívül hagyják. 5 faj szerepel az I. függelékben, az összes többi faj a II.

Számos megfigyelő gyíkfajt fenyeget az élőhelyek pusztulása, az élőhelyek széttöredezése és a vadászat, de úgy tűnik, hogy egyes, különösen erősen vadászott fajok ellenállnak az üldözés nyomásának a magas szaporodási arány révén, ezért nem tekinthetők veszélyeztetettnek (pl. Nílus-monitor , V. niloticus és Bindenwaran , V. üdvösség ). Hasonlóképpen, sok faj nagyon alkalmazkodó, ezért csak kismértékben fenyegeti az élőhelyek pusztulása, míg másokat súlyos populációvesztés éri. A kisméretű monitoros gyíkfajokat, például az ausztráliai Odatria alnemzetség képviselőit ragadozó neozoa , például házimacska tizedelheti meg . Ausztráliában a nagyobb kétéltű monitoros gyíkok súlyos csökkenést szenvednek a nádvarangy ( Bufo marinus ) honosítása miatt . A gyíkok nem ismerik ezt a mérgező varangyot, és a bőr toxinjától elpusztulnak. Ehhez elegendő a varangyot a szájába venni, amikor zsákmányt kap. A nagy monitorú gyíkfajok populációja gyakran körülbelül 90% -kal csökken, amikor az Aga varangyok elvándorolnak élőhelyükbe.

web Linkek

• Varanus In: A hüllők adatbázisa
• Varanus az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listáján2010.
• varanidae.org - A Nemzetközi Varanid Érdekcsoport (IVIG) weboldala.
• monitor-lizards.net - monitor gyíkok tartásával foglalkozó weboldal.
• VaranID - azonosító segédeszköz a monitor gyíkok számára .
• ncbi.nlm.nih.gov - GenBank bejegyzés a monitor gyíkokhoz .

irodalom

• JC Ast (2001): Mitokondriális DNS bizonyítékok és evolúció Varanoidea-ban (Squamata) . Cladistics 17: 211-226.
• W. Auffenberg (1981): A Komodo Monitor viselkedési ökológiája . University Presses of Florida, Gainesville.
• W. Auffenberg (1988): Gray figyelõ gyíkja . University Presses of Florida, Gainesville.
• W. Auffenberg (1994): A bengáli monitor . University of Florida Press.
• D. Bennett (1996): A világ gyíkjai. Monitor gyíkok világa . Kiadás Chimaira, Frankfurt am Main. ISBN 3-930612-05-4 .
• W. Böhme (2003): A világ élő monitorgyíkjainak (Varanidae család) ellenőrzőlistája . Állattani tárgyalások 341: 3-43.
• W. Böhme és T. Ziegler (2008): Az iguánus és anguimorf gyík nemi szervek (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) és filogenetikai jelentőségük áttekintése: összehasonlítás a molekuláris adatsorokkal . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (2): 189-202.
• AJ Fitch, AE Goodman és SC Donnellan (2006): Az ausztrál monitorgyíkok (Squamata: Varanidae) molekuláris filogenitása a mitokondriális DNS-szekvenciákból következtetett . Australian Journal of Zoology 54: 253-269.
• H.-G. Horn & W. Böhme (1991, szerk.): Advances in Monitor Research . Mertensiella 2.
• H.-G. Horn & W. Böhme (1999, szerk.): Advances in Monitor Research II . Mertensiella 11.
• H.-G. Horn, W. Böhme és U. Krebs (2007, szerk.): Advances in Monitor Research III . Mertensiella 16. ISBN 978-3-9806577-9-2 .
• DR King & B. Green (1999): Monitorok: A varanida gyíkok biológiája . Krieger Kiadóvállalat, Malabar. ISBN 1-57524-112-9 .
• A. Koch, M. Auliya és T. Ziegler (2010): A világ élő monitor gyíkjainak frissített ellenőrzőlistája (Squamata: Varanidae) . Bonni Állattani Értesítő 57 (2): 127-136
• R. Mertens (1942): A figyelő gyíkok (Varanidae) családja. Első rész: általános . A Senckenberg Természettudományi Társaság értekezései 462: 1–116.
• R. Mertens (1942): A figyelő gyíkok (Varanidae) családja. Második rész: a koponya . A Senckenberg Természettudományi Társaság értekezései 465: 117–234.
• ER Pianka & DR King (2004, szerk.): A világ varanoid gyíkjai . Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
• T. Ziegler és W. Böhme (1997): A genitális struktúrák és a párzási biológia a squamatikus hüllőkben, különösen a Platynotában, a rendszerhez fűzött megjegyzésekkel . Mertensiella 8: 3-210.
• T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch és W. Böhme (2007): A varanusi Euprepiosaurus (Squamata: Varanidae) alnemzetség áttekintése: Morfológiai és molekuláris filogenitás, eloszlás és zoogeográfia, azonosító kulccsal a az V. indicus és az V. prasinus fajcsoportok . Zootaxa 1472: 1-28.

igazoló dokumentumok

1. ↑ ^{a b c d} Varanus In: A hüllők adatbázisa ; megtekintve 2020. május 13-án.
2. ↑ ^{a b c d e} Varanus az IUCN 2010. évi fenyegetett fajok vörös listáján . Hozzáférés: 2011. március 1.
3. ↑ ^{a b c} ER Pianka & DR King (2004): Bevezetés . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai : 3–9. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
4. ↑ ^{a b c d e f} Div. Művészeti fejezet az ER Pianka & DR King-ben (2004, szerk.): A világ varanoid gyíkjai . Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
5. ↑ ^{a b c} T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch és W. Böhme (2007): A varanusi Euprepiosaurus (Squamata: Varanidae) alnemzetség áttekintése: Morfológiai és molekuláris filogenitás, eloszlás és zoogeográfia, azonosító kulccsal az V. indicus és az V. prasinus fajcsoport tagjai számára . Zootaxa 1472: 1-28.
6. ^ G. Dryden és T. Ziegler (2004): Varanus indicus . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 184-188. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
7. ↑ M. Stanner (2004): Varanus griseus . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 184-188. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
8. Mert ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} R. Mertens (1942): A figyelő gyíkok (Varanidae) családja. Első rész: általános . A Senckenberg Természettudományi Társaság értekezései 462: 1–116.
9. ^ ^{A b c d} SS Sweet & ER Pianka (2007): Monitorok, emlősök és Wallace vonala . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 79-99.
10. ↑ VS-A. Weijola (2010): Az észak- moluccai monitorgyíkok földrajzi elterjedése és élőhelyhasználata . Biawak 4 (1): 7-23.
11. ↑ VS-A. Weijola & SS Sweet (2010): A monitor gyík (Reptilia: Squamata: Varanidae) új melanista faja az indonéziai Sanana-szigetről . Zootaxa 2434: 17-32.
12. ↑ ^{a b} A. Koch, M. Gaulke és W. Böhme (2010): A fülöp-szigeteki vízfigyelő gyíkok (Squamata: Varanus salvator complex) alábecsült sokféleségének feltárása két új faj és egy új alfaj ismertetésével . Zootaxa 2446: 1-54.
13. ↑ ^{a b c} LJ Welton, CD Siler, D. Bennett, A. Diesmos, MR Duya, R. Dugay, EL Rico, M. Van Weerd, RM Brown: Egy látványos új fülöp-szigeteki gyík rejtett biogeográfiai határt és regényt tár fel zászlóshajó fajok megőrzésre. In: Biológiai levelek. 6. évfolyam, 5. szám, 2010. október, 654-658. O., Doi: 10.1098 / rsbl.2010.0119 , PMID 20375042 , PMC 2936141 (ingyenes teljes szöveg).
14. ↑ MK Bayless (2002): Monitor gyíkok: zoogeográfiájuk pánafrikai ellenőrző listája (Sauria: Varanidae: Polydaedalus) . Journal of Biogeography 29 (12): 1643-1701.
15. ↑ ^{a b c} ER Pianka (1995): A testméret alakulása: varanida gyíkok mint modellrendszer . Az amerikai természettudós 146 (3): 398-414.
16. ↑ ^{a b} ER Pianka (2004): Varanus brevicauda . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 312-317. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
17. ↑ ^{a b} C. Ciofi (2004): Varanus komodoensis . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 197-204. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
18. ↑ ^{a b c d} JC Ast (2001): Mitokondriális DNS-bizonyítékok és evolúció Varanoidea-ban (Squamata) . Cladistics 17: 211-226.
19. ↑ ^{a b c} AJ Fitch, AE Goodman és SC Donnellan (2006): Az ausztrál monitorgyíkok (Squamata: Varanidae) molekuláris filogenitása a mitokondriális DNS szekvenciákból következtetett . Australian Journal of Zoology 54: 253-269.
20. ↑ D. Frynta, P. Frýdlová, J. Hnízdo, O. Šimková, V. Cikánová és P. Velenský (2010): A szexuális méretű dimorfizmus ontogenitása a figyelő gyíkoknál: A férfiak hosszabb ideig nőnek, de nem Gyorsabb arány . Zoological Science 27 (12): 917-923.
21. ^ JG Smith, BW Brook, AD Griffiths és GG Thompson (2007): Meg tudják-e jósolni a morfometriák a nemet a varanidokban? Journal of Herpetology 41 (1): 133-140.
22. ↑ ^{a b c d} ER Pianka (2004): Varanus olivaceus . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 220–224. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
23. ↑ ^{a b} B. Weavers (2004): Varanus varius . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 488-502. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
24. ^ W. Maier, L. Olsson és A. Goldschmid (2004): Kopf . In: R. Rieger & W. Westheide (Szerk.): Special Zoology 2. rész: Gerinces vagy koponya állatok . Spectrum Akadémiai Kiadó, Heidelberg és Berlin. ISBN 3-8274-0307-3 .
25. Mert R. Mertens (1942): A figyelő gyíkok (Varanidae) családja. Második rész: a koponya . A Senckenberg Természettudományi Társaság értekezései 465: 117–234.
26. ↑ DC D'Amore és RJ Blumenschine (2009): Komodo monitor (Varanus komodoensis) táplálkozási viselkedése és fogászati ​​funkciója tükröződik a csontfelületeken található fognyomokon keresztül, valamint alkalmazás a ziphodont paleobiológiában . Paleobiology 35 (4): 525-552.
27. ↑ ^{a b} M. Stanner (2010): A Varanus salvator emlősszerű táplálkozási magatartása és konzervációs következményei . Biawak 4 (4): 128-131.
28. ↑ S. Lenz (2004): Varanus niloticus . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 133-138. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
29. ↑ ^{a b c d e} KK Smith (1986): A nyelv és a hyoid készülék morfológiája és működése Varanusban (Varanidae, Lacertilia) . Journal of Morphology 187 (3): 261-287.
30. ↑ ^{a b c} T. Owerkowicz, CG Farmer, JW Hicks, EL Brainerd (1999): A gularis pumpálás hozzájárulása a tüdőszellőzéshez a monitor gyíkokban . Science 284: 1661-1663.
31. ↑ ^{a b} VL Bels, J.-P. Gasc, V. Goosse, S. Renous és R. Vernet (1995): A homok goanna Varanus griseus (Reptilia: Squamata: Varanidae) torok megjelenítésének funkcionális elemzése . Journal of Zoology Journal 236 (1): 95-116.
32. ↑ ^{a b c d e f} W. Auffenberg (1981): A Komodo monitor viselkedésökológiája . University Press of Florida, Gainesville.
33. ^ ^{A b} GM Erickson, A. de Ricoles, V. de Buffrenil itt Molnár és MK Bayless (2003): féreg alakú csontok és az evolúció gigantizmus a megalánia - hogyan hüllő róka lett az oroszlán . Journal of Gerte Gerinces Paleontology 23 (4): 966-970.
34. F H. Fuchs (1977): A kötőhártya-monitor bőrének szövettana és mikroszkópos anatómiája . Stuttgarti hozzájárulások a természettudományokhoz A sorozat (biológia) 299: 1–16.
35. ^ ^{A b} W. Böhme (2004): Squamata, Schuppenkriechtiere . In: W. Westheide és R. Rieger (szerk.): Special Zoology 2. rész: Gerincesek vagy koponyaállatok: 358–380. Spectrum Akadémiai Kiadó, Heidelberg és Berlin. ISBN 3-8274-0900-4 .
36. ↑ ^{a b c d} G. Webb, H. Heatwole és J. De Bavay (1971): A hüllők összehasonlító szívanatómiája . I. A varanid kamra kamrái és válaszfalai . Journal of Morphology 134 (3): 335-350.
37. ↑ N. Heisler, P. Neumann és GM O Maloiy (1983): Az intracardialis tolatás mechanizmusa a Varanus exanthematicus gyíkban . Journal of Experimental Biology 105: 15-31.
38. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} DR King & B. Green (1999): Monitorok: A varanida gyíkok biológiája . Krieger Publishing Company, Malabar, 2. kiadás ISBN 1-57524-112-9 .
39. ↑ HO Becker, W. Böhme és SF Perry (1989): A monitor gyíkok (Reptilia: Varanidae) tüdőmorfológiája, valamint szisztematikus és filogenetikai jelentőségük . Bonni Állattani Hozzászólások 40: 27–56. ( online ; PDF; 3,5 MB)
40. ↑ T. Owerkowicz, EL Brainerd & DR Carrier (2001): elektromiográfiás minta a alakú A szivattyú varánusz . Bull. Mus. Comp. Zool. 156: 237-248.
41. ↑ MSAD al-Ghamdi, JFX Jones és EW Taylor (2001): Az agamid gyík, az Uromastyx aegyptius microlepis szájüregi pumpájának funkcionális szerepének bizonyítása a tüdő inflációjában . Journal of Experimental Biology 204: 521-531.
42. ↑ X-ray alakú A szivattyúzási ( MOV ; 3,0 MB)
43. ^ AF Bennett (1973): Vérfiziológia és oxigénszállítás két gyík, a Varanus gouldii és a Sauromalus hispidus aktivitása során . Összehasonlító biokémia és élettan A 46: 673-690.
44. ^ AF Bennett (1973): Két gyíkfaj szellőztetése pihenés és tevékenység közben . Összehasonlító biokémia és élettan A 46: 673-690.
45. ^ ^{A b} TT Gleeson, GS Mitchell és AF Bennett (1980): Kardiovaszkuláris válaszok a fokozott aktivitásra a Varanus és Iguana gyíkoknál . In: American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 239: R174-R179.
46. ↑ ^{a b c d} GG Thompson (1999): Goanna-anyagcsere: különbözik a többi gyíkotól, és ha igen, mik az ökológiai társadalmi következmények? Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 79-90.
47. ↑ SC Wood & K. Johansen (1974): Légzési adaptációk a merüléshez a nílusi monitorgyíkban, Varanus niloticus . Journal of Comparative Physiology A 89 (2): 145-158.
48. ↑ B. Green & K. Christian (2007): Field metabolikus arány (FMRs) és víz áramlásának szabadon élő Varanid Lizards; Felülvizsgálat . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 240-246.
49. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z} D. Bennett (1996): Warane der Welt. Monitor gyíkok világa . Kiadás Chimaira, Frankfurt am Main. ISBN 3-930612-05-4 .
50. ↑ ^{a b} JA Phillips (1995): A Varanus albigularis mozgásmintái és sűrűsége . Journal of Herpetology 29: 407-416.
51. ↑ B. Röll és H.-G. Horn (1999): A Varanus griseus caspius (Reptilia, Varanidae) monitorgyík szemének szerkezete . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 291-306.
52. ^ RG Sprackland (1999): Character Displacement among Sympatric Varanid Lizard Species: A Study of Natural Selection and Systematics in Action (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 113-120.
53. ↑ C. Traeholt (1997): Effect of elfedésére parietális szemmel a napi aktivitást és a testhőmérsékletet két szimpatrikus faj varánusz, Varanus s. Salvator és V. b. nebulosus . Journal of Comparative Physiology B 167: 177-184.
54. ↑ ^{a b c} BG Fry, N. Vidal, JA Norman, FJ Vonk, H. Scheib, SFR Ramjan, S. Kuruppu, K. Fung, SB Hedges, MK Richardson, WC Hodgson, V. Ignjatovic, R. Summerhayes & E Kochva (2006): A gyíkok és kígyók mérgező rendszerének korai fejlődése . Nature 439: 584-588.
55. ^ ^{A b} BG Fry, K. Winter, JA Norman, K. Roelants, RJA Nabuurs, MJP van Osch, WM Teeuwisse, L. van der Weerd, JE McNaughtan, HF Kwok, H. Scheib, L. Greisman, E. Kochva , LJ Miller, F. Gao, J. Karas, D. Scanlon, F. Lin, S. Kuruppu, C. Shaw, L. Wong & WC Hodgson (2010): Az Anguimorpha Lizard Venom System funkcionális és strukturális diverzifikációja . Molecular & Cellular Proteomics 9: 2369-2390.
56. ^ BG Fry & H. Scheib (2007): Méreglégző sárkányok: A fehérjetoxinák molekuláris sokfélesége a varanida mérgekben . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 10–24.
57. ↑ ^{a b} BG Fry, S. Wroe, W. Teeuwisse, MJP van Osch, K. Moreno, J. Ingle, C. McHenry, T. Ferrara, P. Clausen, H. Scheib, KL Winter, L. Greisman, Kim Roelants, L. van der Weerd, CJ Clemente, E. Giannakis, WC Hodgson, S. Luz, P. Martelli, K. Krishnasamy, E. Kochva, HF Kwok, D. Scanlon, Karas J., DM Citron, EJC Goldstein , JE Mcnaughtan és Janette A. Norman (2009): A méreg központi szerepe a Varanus komodoensis (Komodo Dragon) és a kihalt óriás Varanus (Megalania) priscus ragadozásában . PNAS 106 (22): 8969-8974.
58. ↑ ^{a b} K. Arbuckle (2009): A méreg ökológiai funkciója a Varanusban, az irodalom étrendi nyilvántartásának összeállításával . Biawak 3 (2): 46-56.
59. ^ ^{A b} H. Preuschoft, U. Witzel, B. Hohn, D. Schulte és C. Distler (2007): A mozgás és a test felépítésének biomechanikája a varanidákban, különös hangsúlyt fektetve az elülső végtagokra . Mertensiella 11 ( Haladás a III. Monitor kutatásban ): 59-78.
60. ^ A. Christian (2007): Scaling Effects in Monitor Lizards és következményei a nagy méret evolúciójára a földi gerinceseknél . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Monitor III ): 1–9.
61. ^ JO Farlow & ER Pianka (2000): Testforma és pályaminta az ausztrál sivatagi monitorokban (Squamata: Varanidae): A zoológiai és az Ichnological Diversity összehasonlítása . PALAIOS 15 (3): 235-247.
62. ^ GG Thompson (1995): A goannák, Varanus gouldii (Reptilia: Varanidae) táplálkozási mintái és viselkedése, testhelyzete és mozgási sebessége félig városi környezetben . A Nyugat-Ausztráliai Királyi Társaság folyóirata 78: 107-114.
63. ↑ ^{a b} K. Christian (2004): Varanus panoptes . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 423-429. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
64. ↑ H.-G. Horn (2007): Különböző varanidok elhullott bőrének transzmissziós és reflexiós spektrumai az UV, VIS és IR között, valamint azok intra- és interspecifikus jelentése . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 291-303.
65. ↑ ^{a b c} ER Pianka (1994): Varanus összehasonlító ökológiája a Nagy Viktória-sivatagban . Australian Journal of Ecology 19: 395-408.
66. ↑ M. Gaulke és H.-G. Horn (2004): Varanus üdvösség (jelölő forma) . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai, 244-257. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
67. ^ SS Sweet (2004): Varanus glauerti . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 366–372. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
68. ↑ ^{a b c d} RL Earley, O. Attum és P. Eason (2002): Varanid-harc: perspektívák a játékelméletből . Amphibia-Reptilia 23: 469-485.
69. ↑ GW Schuett, RS Reiserer és RL Earley (2009): A kétlábú testhelyzetek alakulása varanoid gyíkoknál . Biológiai Közlöny a Linnean Society-től 97 (3): 652-663.
70. ↑ ^{a b} U. Krebs (2007): Az intelligencia az emberben és a monitorban: megfigyelések, koncepciók, javaslatok . Mertensiella 16 ( Haladás a III . Monitoring Kutatásban): 44-58.
71. ↑ ^{a b c} H.-G. Horn (1999): Az evolúciós hatékonyság és a monitorok sikerei: Felmérés a viselkedési és viselkedési stratégiákról és néhány megjegyzés . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 167-180.
72. ↑ ^{a b c d e f} JB Losos és HW Greene (1988): Az étrend ökológiai és evolúciós következményei monitor gyíkoknál . Biológiai Közlöny a Linnean Society-től 35 (4): 379-407.
73. ^ W. Auffenberg (1988): Gray figyelő gyíkja . University Presses of Florida, Gainesville.
74. B ^{a b} M. Gaulke, AV Altenbach, A. Demegillo és U. Struck (2007): A Varanus mabitang diétájáról . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 228-239.
75. ^ PJ Mayes, GG Thompson és PC Whiters (2005): Varanus mertensi (Reptilia: Varanidae) diéta és táplálkozási magatartása . Wildlife Research 32: 67-74.
76. ^ R. Shannon és RW Mendyk (2009): Vízi táplálkozási viselkedés és édesvízi kagyló (Velesunio sp.) Varanus panoptes panoptes ragadozása Közép-Nyugat-Queenslandben . Biawak 3 (3): 85-87.
77. ↑ H. de Lisle (2007): Megfigyelések a Varanus s. Salvatorról Észak-Sulawesiben . Biawak 1 (2): 59-66.
78. ↑ LJ Mendis Wickramasinghe, LDC Bhathiya Kekulandala, PI Kumara Peabotuwage & DMS Suranjan Karunarathna (2010): A figyelemre méltó táplálkozási magatartás és a Varanus salvator salvator (Laurenti, 1768) új terjesztési nyilvántartása Srí Lanka keleti részén . Biawak, 4 (3): 93-98.
79. ^ KH Andres, M. von Düring és H.-G. Horn (1999): A Varanidae monitorok pikkelymirigyeinek és korai mirigyeinek finom szerkezete . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 277-290.
80. ^ ^{A b} GG Thompson és ER Pianka (2001): A tengelykapcsoló és az újszülött méretek allometriája a monitor gyíkoknál (Varanidae: Varanus) . Copeia 2001 (2): 443-458.
81. ↑ P. Rismiller, MW McKelvey és S. Steinlechner (2007): Hőmérséklet és páratartalom a Varanus rosenbergi tojás inkubációs halmaiban . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Monitor III ): 353-363.
82. Wi ^{a b c} R. Wiechmann (2011): Saját megfigyelések a monitorgyíkok partenogeneziséről . elaphe 19 (1): 55-61.
83. ^ B. Green, M. McKelvey és P. Rismiller (1999): A kikelő Varanus Rosenbergi viselkedése és energetikája . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 105-112.
84. ↑ PW Lenk, B. Eidenmüller, H. Stauder, R. Wicker & M. Wink (2005): A parthenogenetikus varanus . Amphibia-Reptilia 26: 507-514.
85. ↑ PC Watts, KR Buley, S. Sanderson, W. Boardman, C. Ciofi és R. Gibson (2006): Partenogenezis a komodo sárkányokban . Nature 444: 1021-1022.
86. ↑ J. Hennessy (2010): Parthenogenezis egy díszes Nílus-monitoron, Varanus ornatus . Biawak 4 (1): 26-30.
87. ↑ MK Bayless (2007): Az ixodid kullancsok felülvizsgált listája, amelyet a jemeni monitor (Varanus yemenensis) ismert; az afrikai és arab megfigyelő gyíkok által ismert Ixodid Tick (Ixodoidea) fajok áttekintésével [Varanidae: Polydaedalus] . Biawak 1 (2): 67-72.
88. B ^{a b} Robert Alexander Pyron, Frank T. Burbrink és John J. Wiens: A Squamata filogenitása és felülvizsgált osztályozása, beleértve 4161 gyík- és kígyófajt. BMC evolúciós biológia 2013, 13:93 doi: 10.1186 / 1471-2148-13-93
89. ↑ Lanthanotus borneensis In: A hüllők adatbázisa
90. ↑ Néhány munka a kúszó fajok szisztematikájával foglalkozik:
    • JC Ast (2001): Mitokondriális DNS bizonyítékok és evolúció Varanoidea-ban (Squamata) . Cladistics 17: 211-226.
    • JL Conrad (2008): A Squamata (Reptilia) filogenitása és szisztematikája a morfológia alapján . Az Amerikai Természettudományi Múzeum Értesítője 310: 1–182.
    • JL Conrad, O. Rieppel és L. Grande (2008): A varanid evolúció újbóli értékelése Saniwa ensidens Leidy, 1870 (Squamata, Reptilia) új adatai alapján . American Museum Novitates 3630: 1–15.
    • JL Conrad, JC Ast, S. Montanari és MA Norell (2010): Anguimorpha (Reptilia: Squamata) kombinált bizonyítékú filogenetikai elemzése . Cladistics 26: 1-48.
    • BG Fry, N. Vidal, JA Norman, FJ Vonk, H. Scheib, SFR Ramjan, S. Kuruppu, K. Fung, SB Hedges, MK Richardson, WC Hodgson, V. Ignjatovic, R. Summerhayes és E. Kochva (2006) ): A gyíkok és kígyók mérgezési rendszerének korai fejlődése . Nature 439: 584-588.
    • MSY Lee (2005): Molekuláris bizonyítékok és tengeri kígyó eredete . Biology Letters 1: 27-30
    • O. Rieppel és H. Zaher (2000): A mosaszauruszok és a Varanus agytörzsei , valamint a kígyók kapcsolatai . Zoological Journal of the Linnean Society 129: 489-514.
    • N. Vidal és SB Hedges (2004): A kígyók földi eredetű molekuláris bizonyítékai . A Londoni Királyi Társaság közleményei B 271: 226-S229.
91. ^ ^{A b} A. Koch, M. Auliya és T. Ziegler (2010): A világ élő monitor gyíkjainak (Squamata: Varanidae) frissített ellenőrzőlistája . Bonni Állattani Értesítő 57 (2): 127-136.
92. ^ ^{A b} T. Ziegler és W. Böhme (1997): A genitális struktúrák és a párzási biológia a squamatikus hüllőkben, különösen a Platynotában, a szisztematikával kapcsolatos megjegyzésekkel . Mertensiella 8: 3-210.
93. ↑ W. Böhme (2003): A világ élő monitorgyíkjainak (Varanidae család) ellenőrzőlistája . Állattani tárgyalások 341: 3-43.
94. ↑ W. Böhme és T. Ziegler (2008): Az iguánus és anguimorf gyík nemi szervek (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) és filogenetikai jelentőségük áttekintése: összehasonlítás molekuláris adatsorokkal . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (2): 189-202.
95. ^ ^{A b c d} RE Molnar (2004): A monitorok és rokonságuk hosszú és tiszteletre méltó története . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 10-67. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
96. ↑ ^{a b c d e f} E. Arida és W. Böhme (2010): A Varanus eredete: Amikor a fosszíliák, a morfológia és a molekulák önmagukban soha nem elégek . Biawak 4 (4): 117-124.
97. ↑ afrikai varanid fajok . In: ER Pianka & DR King (szerk.): Varanoid Lizards of the World , 90. o. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
98. ↑ RB Holmes, AM Murray, YS Attia, EL Simons & P. ​​Chatrath (2010): A legrégebbi ismert varanusz ( Squamata: Varanidae) Egyiptom felső eocénjéből és alsó oligocénjéből: a nemzetség afrikai eredetének támogatása . Paleontológia 53 (5): 1099-1110.
99. ↑ ^{a b c d e} SAM Amer & Y. Kumazawa (2008): A varanid gyíkok mtDNS gén átrendeződésének és interkontinentális szétterjedésének időzítése . Gének, genetika és szisztematika 83: 275-280.
100. ↑ T. Ziegler, M. Gaulke & W. Böhme (2005): A Varanus mabitang Gaulke & Curio genitális morfológiája és szisztematikája, 2001 (Squamata: Varanidae) . Jelenlegi herpetológia 24 (1): 13-17.
101. ^ SA Hocknull, PJ Piper, GD van den Bergh, RA Due, MJ Morwood & I. Kurniawan (2009): Elveszett Sárkány Paradicsom: Palaeobiogeográfia, evolúció és a valaha létezett legnagyobb szárazföldi gyíkok (Varanidae) kihalása. PLoS ONE 4 (9): e7241.
102. ↑ JJ Head, PM Barrett és EJ Rayfield (2009): Neurokranialis osteology and Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae) szisztematikus kapcsolatai . A Linnean Society Zoológiai Közlönye 155 (2): 445-457.
103. ↑ ^{a b} V. de Buffrénil és G. Hémery: A Varanus niloticus, a Nílus-monitor betakarítása Száhil- Afrikában. I. rész: Az intenzív szüret hatása a helyi készletekre . Mertensiella 16 ( Haladás a III. Monitor kutatásban ): 181-194.
104. ↑ AP Pernetta (2009): A kereskedelem figyelemmel kísérése: A CITES adatbázis használata az élő monitor gyíkok (Varanus spp.) Globális kereskedelmének vizsgálatára . Biawak 3 (2): 37-45.
105. ↑ A. Koch (2010): A nagy indonéz hüllők állatgyógyászati ​​kezelése a nyugati luxustermékeknél . Reptilia 15 (6): 3, 6.
106. ^ I. Das (1989): Indiai monitorgyíkok: Az emberi felhasználási minták áttekintése . Hamadrjad 14 (1): 16-19.
107. ↑ J.-B. Fauvel & A. Koch (2009): Zoo-Ethnological Observations in Southwest Sulawesi, Indonesia: Kembar Buaya ("Monitor Twins") esettanulmánya . Biawak, 3 (3): 77-80.
108. ↑ H.-G. Horn (2004): A monitorok fogságban tartása: biológiai, technikai és jogszabályi probléma . In: ER Pianka & DR King (szerk.): A világ varanoid gyíkjai: 556-571. Indiana University Press, Bloomington és Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
109. ↑ ^{a b} I., II. És III. Függelék. Cites , megtekintés: 2011. március 28 .  
110. ↑ A. Koch (2010): Alábecsülik és kiaknázzák: a délkelet-ázsiai fekete monitorok szisztematikája, sokszínűsége és endemizmusa . Koenigiana 4 (1): 27-41.
111. ↑ JS Doody, B. Green, R. Sims és D. Rhind (2007): Az invazív nádi varangyok (Bufo marinus) hatásainak előzetes értékelése Ausztráliában a varanida gyíkok három fajára . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 218-227.
112. ↑ B. Ujvari és T. Madsen (2009): A naiv varanid gyíkok megnövekedett mortalitása a nem őshonos nádvarangyok (Bufo marinus) inváziója után . Herpetológiai természetvédelem és biológia 4 (2): 248-251.

Ez a cikk 2011. május 11-én került hozzá a kiváló cikkek listájához ebben a verzióban .