Endoszimbiotikus elmélet

Az endoszimbiotikus elmélet sematikus ábrázolása
fekete : sejt vagy organella membrán;
rózsaszín : eukarióta DNS;
zöld : cianobaktérium DNS;
piros : proteobaktérium vagy mitokondriális DNS

A Endoszimbiotikus elmélet ( ógörög ἔνδον éndon „házon belül”, és συμβίωσις szimbiózis " élő együtt) kimondja, hogy az eukarióták alakult egy endosymbiosis a prokarióta prekurzor szervezetek . Eszerint a kemotróp és fototróf baktériumokat elnyelték az archaeák , amelyekben gazdasejtjeik sejtorganelláivá fejlődtek, beleértve a mitokondriumokat és a plasztidokat . Vannak azonban olyan eukarióták is, amelyek sem a sejtlégzést, sem a fotoszintézist nem végzik, és nem rendelkeznek ilyen organellákkal, így feltételezzük, hogy ezek a sejtkomponensek később elvesztek.

sztori

Az endoszimbiotikus elmélet ötletét először Andreas Franz Wilhelm Schimper botanikus tette közzé 1883 -ban, és megpróbálta megmagyarázni a kloroplasztok eredetét . Sachs és Altmann akkoriban hasonló elképzeléseket képviseltek. A hipotézist 1905-ben ismét Konstantin S. Mereschkowski orosz evolúciós biológus , 1922-ben Ivan Wallin és 1924-ben Boris Koso-Poljanski vette fel . De csak 1967 -ben , Lynn Margulis megjelenésével vált ismertté.

Magyarázat

Az endoszimbiotikus elmélet feltételezi, hogy a mitokondriumok és plasztidok független prokarióta organizmusokból fejlődtek ki . Az evolúciós folyamat során ezek az egysejtű élőlények endoszimbiózisba léptek egy másik sejttel, ami azt jelenti, hogy kölcsönös előnyök miatt gazdasejtjükben élnek. Még ma is megfigyelhető, hogy az amoeboid egysejtűek (azaz a „puha” membránnal rendelkezők ) lenyelik a cianobaktériumokat anélkül, hogy megemésztenék őket.

A két sejtes organizmus kölcsönhatása az evolúció során kölcsönös függőséggé fejlődött , amelyben a két partner egyik sem tudott túlélni a másik nélkül, vagyis szimbiózis alakult ki . Ezt endoszimbiózisnak nevezik. A függőség olyan messzire vezet, hogy az organellák elvesztették (már nem szükséges) genetikai anyaguk egy részét, vagy a megfelelő gének részben integrálódtak a maggenomba. Az organellákban található egyes fehérjekomplexek, mint pl B. Az ATP szintáz részben nukleáris, részben mitokondriálisan kódolt alegységekből áll.

A genomok elemzése azt mutatja, hogy a plasztidok cianobaktériumokból , míg a mitokondriumok aerob α-proteobaktériumokból ( Rickettsiales ) származnak . Az eukarióta és a baktérium közötti endoszimbiózisnak ezt a formáját primer endoszimbózisnak nevezik. Ha a sejtorganellákat olyan eukarióta lenyelésével hozták létre, aki már átesett elsődleges endoszimbiózis eseményen, akkor ezt másodlagos endoszimbózisnak nevezik.

Plasztidok

Az elsődleges plasztidokat két burokhártya veszi körül, amelyek megfelelnek a lenyelt cianobaktérium két membránjának, míg az eredeti harmadik membrán, amely körülötte fagocitózis során keletkezik, már nincs jelen. Összesen négy sor primer plasztid és így autotróf primer endoszimbionta létezik:

1. A glaucophyte sor:
   az egysejtű algák Glaucophyta (syn. Glaucocystaceae) lett plasztiszokban hogy sok szempontból nagyon hasonlít a cianobaktérium és ezért ezeket gyakran nevezik „ cyanelles ” vagy „cyanoplasts”, amit olykor a „muroplasts”
2. a rodofita vonal: a
   vörös algák (wiss. Rhodophyta) plasztidokkal rendelkeznek, amelyeket „ rodoplasztoknak ” neveznek, és amelyek továbbra is hordozzák a cianobaktériumok antennaszerkezetét ( phycobilisomes ).
3. a kloroplasztid vonal:
   A viridiplantae plasztidjai (syn. chloroplastida , zöldalga és magasabb rendű növények ) a legfejlettebb plasztidokat képviselik, és antennakomplexek széles skáláját hordozzák. Az algák és a magasabb rendű növények zöld plasztidjait kloroplasztoknak nevezik.
4. a Paulinella -vonal :
   Az amőboid Paulinella chromatophora ( Euglyphida ) plasztidjait kromatoforoknak , eredetük miatt néha "cianelláknak" is nevezik .

Mindezen sorokban az egykor felszívódott cianobaktériumokat annyira adaptálták, hogy a vadonban már nem életképesek, és organellákká, plasztidokká vagy kloroplasztiszokká váltak. Ez az „endoszimbiotikus géntranszfer” (EGT, a horizontális géntranszfer HGT speciális esete ) révén történt az organella génjeiből a sejtmagba. Régóta vitatott, hogy a keletkező elsődleges kloroplasztok egyetlen endoszimbiotikus eseményből vagy több független eseményből származtak -e, különböző eukarióta vonalban. Ma már általánosan elfogadott, hogy gyakorlatilag minden elsődleges kloroplasztiszokkal rendelkező élőlénynek egyetlen közös őse van, amely körülbelül 600 millió és 2 milliárd évvel ezelőtt keletkezett elsődleges endoszimbiózisból származik. A cianobaktérium időtartama nyilvánvalóan a jelenlegi Gloeomargarita lithophora faj közelében volt , ez az alap a cianobaktériumok családfájában, a Synechococcus nemzetség közelében . A Cyanophora algát , a glaukofitát az egyik legegyszerűbb kloroplasztist tartalmazó organizmusnak tekintik. A kivétel a Paulinella chromatophora . Ez nyilvánvalóan egy őstől származik, aki önállóan és jóval később - körülbelül 90-500 millió évvel ezelőtt - bevette a Prochlorococcus (vagy Synechococcus ) nemzetség cianobaktériumát . A sárgásmoszatok Rhopalodia gibba lenyelt egy cianobaktérium a nemzetség Cyanothece és csökkenteni ezeket az úgynevezett Sphäroidkörper ( angolul gömbszerűen szervek ), amelyek már nem a fotoszintézis, de a N ₂ rögzítés alkalmazunk.

Sémarajz: A másodlagos kloroplasztok képződésének menete.

A másodlagos plasztidoknak három vagy akár négy fedőrétege van. Nem ismert olyan eset, amikor a glaukofit lenyelése másodlagos endoszimbiózist eredményezett volna. Ezzel szemben rengeteg olyan organizmuscsoport van, amely vörös algát fogyasztott, és azt különböző mértékben csökkentette. Egyes szerzők feltételezik, hogy ez az esemény csak egyszer evolúció, és így határozza meg a monophylum az a chromalveolata . Ebbe a csoportba tartoznak a barna algák , a sárga-zöld algák , az arany algák , a Cryptophyceae , a haptophyte (meszes algák) és az Apicomplexa (z. B. Malária kórokozók Plasmodium ).

Az eukarióták és a zöld vagy vörös algák (azaz primer endoszimbiontok) közötti másodlagos endoszimbiózisok is ismertek. Feltételezzük, hogy az Euglenozoa és a Chlorarachniophyta egymástól függetlenül felszívta az elsődleges endoszimbiontokat. Nyilvánvalóan harmadlagos endoszimbiózisok is előfordultak.

Az endoszimbiotikus elmélet - autotróf szervezeteken és a különböző pigmentrendszerek fejlődésén alapul. A grafika azon a feltételezésen alapul, hogy a vörös algák és a choroplastid vonalak két különálló primer endoszimbiózis eseményen alapulnak. A nagyon eredeti glaukofitákat azonban itt nem vesszük figyelembe. A ma uralkodó vélemény szerint ezek az első három itt felsorolt ​​plasztidvonal bazális családfájában helyezkednek el, csak az a kis Paulinella -vonal , amelyet később nem vettek figyelembe, különálló elsődleges endoszimbózisból alakult ki.

Mitokondriumok és MRO -k

Van néhány protozoa ("Archezoa"), amely nem rendelkezik mitokondriumokkal (és minden bizonnyal plasztidokkal sem). Először azt feltételezték, hogy primitívek, és közvetlenül az endoszimbiontok primitív gazdasejtjéből kerültek elő. Ez valószínűleg téves. Ezen organizmusok többségének organellái hidrogenoszómákkal vagy mitoszómákkal rendelkeznek , amelyek nyilvánvalóan vagy mitokondriumokból származnak, vagy ezekkel közös eredetűek az α-proteobaktériumokban. Bizonyos esetekben saját DNS -ük és riboszómáik még mindig jelen vannak.

A mitokondriumokat és hasonló organellákat, például a hidrogenoszómákat és a mitoszómákat ezért a " mitokondriumokkal kapcsolatos organellák" ( angolul mitochondrion-related organellles , MRO) csoportba sorolják . Ide tartoznak a Henneguya salminicola anaerob és DNS- mentes organellái (más néven H. zschokkei , Myxozoa )

Kivételt képez a Monocercomonoides ( Excavata ) nemzetség , amely nem tartalmaz organellákat ebből a csoportból. Úgy gondolják, hogy ezek az egysejtű organizmusok vízszintes géntranszfer révén citoszolikus rendszert szereztek, hogy biztosítsák a fehérjeszintézishez szükséges vas-kén klasztereket. Ezt követően mitokondriális organelláik minden funkciójukban feleslegesek voltak, és elvesztek. Mindezekben az esetekben a DNS-t a sejtmagban tartalmaz olyan szekvenciákat, amelyek egyértelműen a mitokondriális eredetű. Valószínű, hogy minden amitokondriális eukarióta elvesztette vagy másodlagosan átalakította mitokondriumát.

Egy kiterjedt genom -elemzéseken alapuló, 2020 őszén közzétett tanulmány azt sugallja, hogy - bár elsődlegesen amitochondriális eukariótákat még nem találtak - az eukarióták ősei először a hozzájuk tartozó struktúrákkal, majd a mitokondriumokkal (vagy ezek prekurzoraival) szerezték meg komplex genomjukat.

Nyomok

Hydra viridissima sötét mező mikroszkópiával rögzítve

Symsagittifera roscoffensis , a „Roscoff féreg”

1. Napjainkban a különböző élőlényekben különböző szakaszokat figyelhetünk meg a szimbiózis és az endoszimbiózis között:
   • A korallok , néhány kagyló , a Convoluta roscoffensis féreg, de például a levéltetvek is szimbiózisban élnek algákkal vagy baktériumokkal, amelyek a gazdasejtjeikben élnek. A levéltetvek endoszimbiotikus baktériumai esetében megfigyelhető az evolúciós sebességek gyorsulása génvesztéssel és a DNS AT -tartalmának növekedésével, amint az a sejtszervecskékben is megtalálható.

   • A Hydra viridissima (Green Hydra) édesvízi polip endocitózis útján képes felszívni a zoochlorellát , és segítségével fotoszintézist hajthat végre .
   • Néhány akelomorfa pl. B. a Waminoa nemzetség a zooxanthellae -val szimbiózisban él , és többek között a fotoszintetikus termékeikből táplálkozik . Symsagittifera roscoffensis (genus alias Convoluta , Fam. Convolutidae : Acoela ) szimbiózisban él az egysejtű zöldalga Tetraselmis convolutae (ami szintén szabadon élnek az óceán).

   • Általánosságban elmondható, hogy a zooxanthella protisták , amelyek számos élőlényben endoszimbiontaként élhetnek.
   • Egyes növények gyökerei szimbiózisban élnek nitrogénkötő baktériumokkal ( rizóbiák ).
   • A foraminiferák és szivacsok vannak vörös alga jelen endosymbionts.
   • A Noctiluca scintillans befogadja a Pedinomonas noctilucae ( Pedinophyceae )faj zöld algáit , amelyek belül endoszimbiontaként élnek.
   • A dinoflagellates különböző szakaszaiban található: Kleptoplastiden , komplex rhodoplasts és tercier endosymbiosis, hogy a felszívódását cryptophyceae vagy mészalgákkal ( Haptophyta esedékesek), egy csoport tengeri algák. A Gymnodinium breve , Gymnodinium galatheanum és Gyrodinium aureolum fajokban bebizonyosodott a meszes algák és a dinoflagellate -ek közötti harmadlagos endosymbiosis .
   • A heterotróf dinoflagellate -k szimbiózisokat is képezhetnek a cianobaktériumokkal . Ezeket a dinoflagellate cianobiontokat faeoszómáknak is nevezik. Az ilyen szimbiózisok leggyakrabban trópusi tengeri környezetben fordulnak elő; a cianobiont pontos funkciója a gazdafajtól függ. A Synechococcus nemzetség általánosan előforduló tengeri cianobaktériumai szimbiózisokat képeznek az Ornithocercus , Histionesis és Citharistes nemzetségek dinoflagellate -jeivel , amelyekről úgy gondolják, hogy előnyösek gazdájuknak azáltal, hogy rögzített nitrogént biztosítanak az oligotróf , szubtrópusi vizekben. A korlátozott nitrogénellátottság meglétét dokumentálták a gazdaszervezet anaerob környezetet biztosíthat a cianobaktérium nitrogénkötéséhez, azonban ellentmondásos bizonyítékok is vannak; az Ornithocercus spp. kimutatta, hogy a Synechococcus nemzetség szimbiontjai szerves szenet szolgáltatnak nitrogén helyett, ami annak tudható be, hogy ezekben a cianobaktériumokban nincs nitrogén.
   • A Candidatus Azoamicus ciliaticola baktérium körüli csoport számára , amelyet először a meromiktikus Zugi -tóban (Svájc) találtak 2019 -ben, majd Franciaország, Tajvan és Kelet -Afrika tavaiban is, ez egy új sorrend a Gammaproteobacteria -n belül , ideiglenes eub62A3 csoport néven (alias Candidatus Azoamicus csoport ) javasolták 2021-ben , valamint a két alcsoport a (next kb A. ciliaticola ) és B. Körülbelül A. ciliaticola életét endosymbiotisch a csillósok (Ciliophora) osztály Plagiopylea . A baktérium belélegezheti a nitrátot, és energiát termelhet belőle , amelyet anaerob környezetben, a tó mélyén bocsát gazdája rendelkezésére .
     
   • A Hatena arenicola kvázi állandó prasinofitszerű endoszimbiontot hordoz (a Nephroselmis , Chlorophyta nemzetséghez kapcsolódik). A sejtosztódás során csak az egyik lány kapja meg az egyedi endoszimbiontot, a másiknak újra meg kell szereznie a környezetből.

1. A Geosiphon pyriforme (syn. G. pyriformis ) gomba a Nostoc nemzetség endoszimbiotikus cianobaktériumait tartalmazza .
2. Levéltetvek (például a borsó tetű ) lehet kikötő Endoszimbiotikus baktériumok a Buchnera nemzetség (esetleg Regiella és mások, minden Enterobacteriaceae ) speciális intesztinális sejtekben (az úgynevezett „bakteriocita”) , amelyek átadódnak a következő generációs keresztül a tojásokat. Két endoszimbiotikus baktérium található a molylepkék ( Aleyrodoidea ) bélsejtjeiben . A kenőanyag tetvek a faj Planococcus citri volt, még egy beágyazott „Endosymbiosis szekunder Found.
3. Szerkezetüket tekintve a plasztidok és a mitokondriumok prokarióták: nincs sejtmag, körkörös DNS , a DNS nem kötődik hisztonokhoz , hanem az úgynevezett HLP - k ( analógia ) által sűrített , mérete kis baktériumoknak felel meg. Saját fehérjéket készítenek egy prokarióta fehérje bioszintetikus készülék segítségével. A riboszómák hasonlóak a baktériumok, nem pedig a gazdasejt (≤ 70-S 80 helyett-S riboszómák). A két organella mRNS-e nem rendelkezik az eukariótákra jellemző 5'-sapka szekvenciával, és hiányzik a poliadeniláció is. A glaucophyta cianelláit vékony baktériumsejtfal is körülveszi. Mint cianobaktériumok, vörös alga és glaucophyta használat fikobilinek elfog a fotonok a fotoszintézis.
4. A mitokondriumok DNS-szekvenciái hasonlóak az α-proteobaktériumokéhoz , míg a plasztid DNS- szekvenciák a cianobaktériumok családfájába kerülnek. A gazda DNS -sel való összehasonlítás azt jelzi, hogy az organellák nem származnak a gazdától.
5. Az elsődleges plasztidokat és a mitokondriumokat kettős membránok veszik körül, így a hipotézis szerint a külsőt a baktérium „lenyelésénél” adták hozzá. A belső megfelel a baktériumoknak (a kardiolipin előfordulása , nincs koleszterin; a transzmembrán fehérjék (β-hordófehérjék), amelyek csak a baktériumok és a sejtszervek membránjaiban találhatók), a külső az eukariótáké.
6. A másodlagos endoszimbiózis legjobb bizonyítéka a Chlorarachniophyceae , a Cercozoa -hoz tartozó amőba és a Cryptophyceae , az algák független osztálya. Az algák mindkét csoportja összetett plasztidokat tartalmaz , négy fedőréteggel. A két külső és a két belső burokmembrán között található a periplasztid tér egy nukleomorffal , egy nagymértékben csökkent eukarióta sejtmaggal , három lineáris kis kromoszómával és eukarióta 80-S riboszómákkal . A genomszekvenálás és a filogenetikai elemzések azt mutatták, hogy a Chlorarachniophyceae nukleomorfja és plasztidja zöld algával másodlagos endoszimbiózisra vezethető vissza, míg a Cryptophyceae komplex plasztidja vörös algával másodlagos endoszimbiózisra vezethető vissza. A Chlorarachniophycee Bigelowiella natans és a Cryptophycee Guillardia theta nukleomorf genomja teljesen szekvenált. Mivel a keményítő szintézise a vörös algák citoplazmájában és nem a plasztidokban zajlik, mint a zöld algákban és a szárazföldi növényekben , a keményítő jelenléte a Cryptophyceae periplasztid terében másodlagos endoszimbiózisra is utal.
7. A mitokondriumok és a plasztidok osztódás útján szaporodnak, és a gazdasejt osztódásakor eloszlanak a leánysejtek között. Nem keletkeznek de novo , azaz vagyis a sejt nem tudja regenerálni őket, ha véletlenül elvesznek.
8. A baktériumok és az organellák (például mitokondriumok) membránhoz kötött ATPázai szorosan kapcsolódnak egymáshoz, akárcsak az archaea és maguk az eukarióták. E két csoport között csak távolabbi kapcsolat van. A „rossz” ATPázokkal rendelkező baktériumok és archeák kis csoportjaiban a vízszintes géntranszfer gyanúja merül fel .

Lásd még

• Kémiai evolúció
• Evolúcióelmélet
• A felosztás hipotézise
• Ektoszimbiózis , különösen mikrobiális E.
• Szimbiogenezis
• Zooxanthellae
• Kappa szervezetek

irodalom

• AFW Schimper: A klorofillszemcsék és a színtestek fejlődéséről. In: Bot. Z. 41. kötet, 1883., 102-113.
• C. Mereschkowsky: A kromatoforok természetéről és eredetéről a növényvilágban. In: Biológiai Centralblatt. 25. kötet, 1905, 593-604.
• Lynn Margulis, Dorion Sagan: Élet: az eredettől a sokszínűségig. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (az angol nyelvű eredeti kiadás fordítása 1995-ből).
• Lynn Margulis: A másik evolúció. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (az angol nyelvű eredeti kiadás fordítása 1998-ból).
• JM Archibald, MB Rogers, M. Toop, Ki. Ishida, PJ Keeling: Oldalsó géntranszfer és a plasztid-célzott fehérjék evolúciója a Bigelowiella natans másodlagos plasztidtartalmú algákban . In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA . 100. kötet, 2003, 7678-7683.
• SE Douglas, S. Zauner, M. Fraunholz, M. Beaton, S. Penny, LT Deng, X. Wu, M. Reith, T. Cavalier-Smith , U.-G. Maier: A rabszolgaságú algamag erősen redukált genomja. In: Természet . (London). 410. kötet, 2001, 1040-1041.
• Karl-Heinz Linne von Berg, Michael Melkonian és mások: A Kozmosz algás kalauz. A legfontosabb édesvízi algák mikroszkóp alatt. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6 .
• GI McFadden: Elsődleges és másodlagos endoszimbiózis és a plasztidok eredete. In: Journal of Phycology. 37. kötet, 2001, 951-959.
• SB Gould, RF Waller, GI McFadden: Plastid Evolution. In: A növénybiológia éves áttekintése . 59. kötet, 2008, 491-517.
• NA Moran: Felgyorsult evolúció és Muller racsnisz endoszimbiotikus baktériumokban. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 93. kötet, 1996, 2873-2878.
• S. Turner, KM Pryer, VPW Miao, JD Palmer: Cianobaktériumok és plasztidok közötti mély filogenetikai kapcsolatok vizsgálata kis alegység rRNS -szekvencia -elemzéssel. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 46. ​​kötet, 1999, 327-338.
• AW Thompson, RA Foster és mtsai: Egysejtű cianobaktérium szimbiotikus egysejtű eukarióta algával. In: Tudomány. 337. kötet, 6101. szám, 2012. szeptember, 1546-1550. doi: 10.1126 / science.1222700 . PMID 22997339 .
• Shinichiro Maruyama, Eunsoo Kim: A korai zöldalgás fagotrófok modern leszármazottja. In: Aktuális biológia. 2013., 23., 1081-1084. O., Doi: 10.1016 / j.cub.2013.04.063 .
• William F. Martin, Sriram Garg, Verena Zimorski: Endoszimbiotikus elméletek eukarióta eredetre . In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . szalag 370 , nem. 1678 , 2015. augusztus 31., doi : 10.1098 / rstb.2014.0330 ( royalsocietypublishing.org ). 
• Wilfried Probst: Early Evolution and Symbiosis , European University Flensburg, Institute for Biology and Science Education and its Didactics, hozzáférés: 2019. április 19.
• Przemysław Gagat, Paweł Mackiewicz: Cymbomonas tetramitiformis- a baktériumok ízlésével rendelkező sajátos prasinofit megvilágítja a plasztidok evolúcióját , in: Symbiosis , 2016. november 10., doi: 10.1007 / s13199-016-0464-1

web Linkek

• M. Neukamm, A. Beyer: Az endoszimbiont -elmélet: általános elvek, tények, kritika. 2011. (PDF; 1,2 MB)
• Energiatakarékosság az albérlőknek köszönhetően. Forrás: Wissenschaft.de 2005. október 14 -től, hozzáférés: 2019. szeptember 8
• FR Biology Hannover: Az endoszimbiotikus elmélet, amely a hidrogénhipotézis magyarázatát tartalmazza az endoszimbiotikus elmélet alternatívájaként.
• Max Planck Molekuláris Növényélettani Intézet

Egyéni bizonyíték