Pachycephalosauria
Pachycephalosauria | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
A Dracorex élő rekonstrukciója | ||||||||||||
Időbeli előfordulás | ||||||||||||
Középső jura és felső kréta | ||||||||||||
166,1-66 millió év | ||||||||||||
Helyek | ||||||||||||
| ||||||||||||
Szisztematika | ||||||||||||
| ||||||||||||
Tudományos név | ||||||||||||
Pachycephalosauria | ||||||||||||
Maryańska & Osmólska, 1974 |
A Pachycephalosauria (németül néha "Dickkopfsaurier" ) a madármedencei dinoszauruszok (Ornithischia) taxonja (szisztematikus csoportja ). Kétlábú, feltehetően növényevő dinoszauruszok voltak, amelyekre érezhetően megvastagodott koponyatető volt jellemző . Ezeknek a dinoszauruszoknak a fosszilis leletei a jura középső részéből, valamint Észak-Amerika és Ázsia teljes kréta korából származnak .
jellemzők
Tábornok
Sok Pachycephalosauria csak rosszul megőrzött kövületei kerültek hozzánk, gyakran csak a koponyatető részei. A teljes koponya, illetve a törzs és a végtag csontváza csak néhány nemzetségből ismert, ezért a csoportról sok információ homályos marad. A Pachycephalosauria meglehetősen kicsi, kétlábú (két lábon mozgó) dinoszaurusz volt. A méretmeghatározások gyakran spekulatívak - a legkisebb képviselők, például a Micropachycephalosaurus valószínűleg kevesebb, mint 1 méter hosszúak voltak, míg a legnagyobb nemzetségek, például a Pachycephalosaurus elérte a 4,5 métert.
Koponya és fogak
A koponya felépítésének legszembetűnőbb jellemzője a megvastagodott koponyatető volt, amely a frontális csontból és a parietalis csontból alakult ki . Két alapvető minta volt: A lapos fejű képviselőknél ezeket a csontokat varratok választották el (koponya varratok), és a koponya teteje megvastagodott, de nem dudorodott ki. A többi pachycephalosaurusban ez a két csont együtt nőtt frontoparietálissá és domborúvá vált, mint egy kupola. A fenestra supratemporalis (felső cranialis ablak a temporális régió ) ejtik a lapos fejű faj, de nagyon kicsi vagy lezárhatjuk a kupola-fejű faj. A koponya megvastagodott teteje alatt a pikkelyes csont (Os squamosum) oldalán és hátulján egy sor csontos csőr volt , amelyek egyes képviselőkben, például a Stygimoloch és a Dracorex szarvaként hosszúkásak voltak . A koponya más régióiban, például a posztorbitális (a szem mögött) vagy az orrcsontban is lehetnek csontos csőrök. A szemüreget (pályát) két egymásra boruló csont ( szupraorbitális ) erősíti.
A pachycephalosauriának különböző típusú fogai voltak ( heterodontika ). A premaxillárison (a felső állkapocs elülső részén) több tűszerű, enyhén ívelt fog található, amelyeknek a hátsó része kinyúl, mint egy szemfog . Mögötte rés volt, amelyet diasztémának hívtak . A maxilla (felső állkapocs) fogai viszonylag kicsiek voltak, háromszögletű, enyhén recés koronával. Az alsó állkapcsot csak néhány nemzetségből ismerjük. Az alsó állkapocs fogai leginkább a maxilla fogaihoz hasonlítottak, de egyes nemzetségekben, például a Goyocephale-ben, az első jelentősen megnagyobbodott. A predentale - az alsó állkapocs legelső része - még nem került elő, de az alsó állkapocs nyomai arra engednek következtetni, hogy a pachycephalosauriának, mint minden madár vízilónak valószínűleg szarvasgombája volt.
Törzsváz és végtagok
Eddig csak néhány törzs törzsvázáról vagy végtagjairól találtak leleteket, a Pachycephalosauria testszerkezetében számos terület - például a nyaki csigolyák száma és szerkezete, vagy a kéz alakja - nem ismert. A törzs viszonylag zömök volt, a gerinc felépítésében rendellenességek vannak : a csigolyákat összekapcsolódó kapcsolatok erősítették meg, a keresztcsontnak összegyűlt keresztcsigolyának hosszú bordái voltak (szakrális bordái). A legelső farokcsigolyákat szintén bordákkal látták el, a hátsó farcsigolyákat chevroncsontok (az alsó oldalon V alakú függelékek) és elcsontosodott inak merevítették meg .
A lapocka karcsú és hosszúkás volt, az elülső végtagok nagyon rövidek voltak, és csak a hátsó végtagok hosszának kb. Negyedét érték el. Mint fent említettük, a kéz felépítése nem ismert. A medence nagyon széles volt, és mindenekelőtt az jellemezte, hogy a szeméremcsont az acetabulumban szinte egyetlen része sincs (acetabulum). A hátsó lábak hosszúak voltak, az alsó lábak valamivel hosszabbak voltak, mint a combok. Úgy gondolják, hogy a lábnak három funkcionális lábujja volt (II, III és IV lábujj), a legnagyobb a középső. Az első lábujj erősen csökkent, az ötödik teljesen hiányzott. A lábujjak kúpos, de nem ívelt, pata-szerű karmokkal végződtek.
Paleobiológia
elterjedése és élőhelye
A pachycephalosaurusokhoz egyértelműen hozzárendelhető leletek csak Kelet-Ázsiából és Észak-Amerikából állnak rendelkezésre , kétes leletek Európából is , így ezek a dinoszauruszok a jelenlegi ismeretek szerint az északi félteke kontinenseire korlátozódtak. Az Észak-Amerikából származó leletek szinte kizárólag a koponyákra korlátozódnak, amelyek ráadásul az állatok elhullása után a folyókban gyakran kimosódás jeleit mutatják. Ez arra a következtetésre vezethet, hogy ezek az állatok távol éltek a kövületesítésre alkalmas élőhelyektől - például a hegyekben. Az ázsiai leletek viszont gyakran jobban megőrződtek, más élőhelyekre utalnak, amelyek gyakran tavak vagy folyók közelében találhatók. Ezek az értelmezések azonban nagyon bizonytalanok, és új felfedezésekkel meg lehet őket cáfolni.
Mozgás és táplálkozás
Pachycephalosauria a hátsó lábukon mozgott. A gerincet szinte vízszintesen tartották, a nehéz, merev farok ellensúlyként szolgált a test elülső részével szemben. Mivel az alsó lábak hosszabbak voltak, mint a combok, ezek az állatok valószínűleg képesek voltak nagy sebességet elérni.
A fogak felépítése túlnyomórészt növényi étrendre utal, bár a különböző fogtípusok funkcióját nem sikerült pontosan tisztázni. Esetleg az elülső, csapszerű fogakat használták fel az étel bevitelére, a hátsó fogakat pedig rágásra. A széles törzs egy terjedelmes emésztőrendszer jeleit mutatja, amelyben az étel további emésztése zajlott. Testalkatuk arra utal, hogy a földhöz közeli növényeket ettek, például leveleket, szárakat, magokat és gyümölcsöket, esetleg rovarokkal, más apró állatokkal vagy petékkel kiegészítve.
A koponyatető funkciója
A koponya megvastagodott funkciója valószínűleg a legtöbbet tárgyalt kérdés a pachycephalosaur paleobiológiában. Az ötvenes években először, szinte egyidejűleg, E. Colbert és L. Davitashvili paleontológusok azt az elméletet terjesztették elő, hogy azt fel lehetne használni a fej fenekére. Ezen elmélet alátámasztására különféle fizikai jellemzőket is felhasználnak. Az összekapcsolódó csigolyák a sokkok elnyelésére szolgálhattak, és a medence szerkezetét is ebben az irányban értelmezik. Pachycephalosauria-ról azonban nem ismerünk nyaki csigolyát , amely valószínűleg nyomokat adhatna ezen állatok életmódjáról, és - ha a koponyákat sztrájkolni szokták - szintén speciálisan kialakíthatók. Mivel a szexuális dimorfizmus tekintetében az alak a koponya felismerhető a stegoceras a feltételezést tette, hogy ezt a szerkezetet használjuk kölcsönhatás fajtársainkról és nem védekezésre ragadozók ellen, amely még mindig tartják a legvalószínűbb ma.
Valószínűleg a legnépszerűbb nézőpont ezek a dinoszauruszok a fejharcokban, eszerint leeresztett koponyával versenyeztek egymással, hasonlóan a mai szarvhordozókhoz , például a nagyszarvú juhokhoz . Ezt a perspektívát Peter Galton részletesen kidolgozta. Más elméletek ellentmondanak ennek, ami azt sugallja, hogy ezek az állatok nem az ellenfél fejét döngölték volna, hanem megpróbálták eltalálni a szárnyon. Ezt a nézetet először Hans-Dieter Sues fogalmazta meg 1978-ban, Kenneth Carpenter 1997-ben. Ezt többek között azzal indokolja, hogy a kupolafejű pachycephalosaurusokkal - különösen a koponya hegyes tetejével rendelkező Stygimoloch- szal - az ütközési felület túl kicsi lett volna. De elképzelhetőnek tartja, hogy a lapos fejű képviselők a koponyákkal döngölték volna vagy legalábbis lökdössék a párharcokat. Más kutatók, például Ralph E. Chapman, ugyanakkor a kupolafejű pachycephalosaurusz koponya tetejét is alkalmasnak tartják a fejük döngölésére.
Egy másik elmélet szerint ezeknek a dinoszauruszoknak a koponyája egyáltalán nem volt alkalmas döngölésre. Mark Goodwin és John Horner tanulmánya arra a következtetésre jutott, hogy ezeknek az állatoknak a koponyáját finom erek hatják át , ezért semmilyen hatás nem lehetséges, függetlenül attól, hogy az ellenfél fején vagy a szárán van-e. Ennek eredményeként ennek a nemzetségnek a koponyacsúcsait és a tövisszerű nyaki tüskéit csak megjelenítésre vagy azonosításra használták volna, közvetlen harcra azonban nem.
Teresa Maryańska et al. elképzelhetőnek tartják, hogy a pachycephalosaurusok különböző nemzetségeiben különböző módszereket alkalmaztak. A fej alakjától függően kosokat lehetett volna készíteni a szárakig, kosokat a fejhez vagy csak vizuális célokra. Végül a megvastagodott koponyatető funkciójára jelenleg nem lehet választ adni.
A szisztematika és a fejlődés története
Külső rendszer
A Pachycephalosauria külső szisztematikája régóta ellentmondásos. A múltban néha úgy gondolták, hogy szorosan kapcsolódnak az Ornithopodához vagy a Stegosauriához . Ma a Ceratopsia testvércsoportjuknak számít, ők alkotják a Marginocephalia taxont . A Marginocephalia és az Ornithopoda Cerapoda néven egyesül , amelyek viszont beépülnek a madármedencei dinoszauruszba (Ornithischia). Egy egyszerűsített kladogram, amely csak a legfontosabb taxonokat mutatja, így néz ki:
Dinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||
Fejlődéstörténet
Kétségtelen fosszilis leletek a pachycephalosauria jön csak a felső kréta ( santoni a maastrichti ), egy időszak 85-66000000 évvel ezelőtt, és csak Kelet-Ázsiában és Észak-Amerikában . Azonban van néhány rosszul konzervált leletek arra utalnak, hogy a korábbi és további előfordulását ezeket az állatokat: Ferganocephale a középső jura Közép-Ázsiából és Yaverlandia és Stenopelix az Alsó-kréta Európában. Ezek a leletek azonban nagyon töredékesek - például csak a fogakat találták Ferganocephale-ből -, és nem engednek egyértelmű szisztematikus osztályozást. Egyes szerzők, például Robert Sullivan (2006), ezért nem számolják ezt a három nemzetséget a pachycephalosaurusok között.
Belső rendszer
A Pachycephalosauria belső szisztematikája ellentmondásos, ami részben annak tudható be, hogy sok nemzetség közül csak a koponya teteje vagy a koponya más részei ismertek. Hagyományosan két alcsoportra osztották őket: A Homalocephalidae-t lapos koponyatető és nagy fenestra supratemporalis (a felső koponyaablak az időbeli régióban ) jellemezte, míg a Pachycephalosauridae kupola alakú, boltíves koponyatetővel és kicsi vagy zárt fenestra supratemporalis . A Homalocephalidae-t primitívebbnek, a Pachycephalosauridae-t pedig fejlettebb csoportnak tekintették. A Homalocephalidae-kat azonban régóta parafiletikusnak nevezték , mivel a Pachycephalosauridae belőlük fejlődött ki, így nem alkotnak természetes csoportot. A Dracorex felfedezésével ezek a nézetek megingottak. Ez a nemzetség néhány fejlettebb tulajdonságot mutat, és úgy gondolják, hogy szorosan kapcsolódik a kupolafejű Pachycephalosaurus és a Stygimoloch fajokhoz , de lapos koponyájú. Ez arra késztette Robert Sullivant, hogy elmélete szerint a lapos koponya származtatott tulajdonság. Ezért elutasítja a régebbi osztályozásokat, és valamennyi képviselőt Pachycephalosauridae néven foglalja össze.
Az itt alkalmazott rendszer hagyományosabb megközelítést mutat be. Nagyrészt T. Maryańska et al. (2004), de magában foglalja az azóta leírt nemzetségeket:
-
Pachycephalosauria
- Ferganocephale (ellentmondásos)
- Yaverlandia (ellentmondásos)
- Stenopelix (ellentmondásos)
- Wannanosaurus
- Goyocephala
- Goyocephale
- Homalocephaloidea
irodalom
- Teresa Maryańska , Ralph E. Chapman, David B. Weishampel : Pachycephalosauria. In: David B. Weishampel, Peter Dodson , Osmólska Halszka (szerk.): The Dinosauria . 2. kiadás. University of California Press, Berkeley CA et al. 2004, ISBN 0-520-24209-2 , 464-477.
- David E. Fastovsky , David B. Weishampel: A dinoszauruszok evolúciója és kihalása. 2. kiadás. Cambridge University Press, Cambridge et al. 2005, ISBN 0-521-81172-4 .
- Robert M. Sullivan: A Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) rendszertani áttekintése. In: Spencer G. Lucas, Robert M. Sullivan (szerk.): Késő kréta gerincesek a nyugati belső térből (= Új-Mexikói Természettudományi és Tudományos Múzeum. Értesítő. 35, ISSN 1524-4156 ). New Mexico Természettudományi és Tudományi Múzeum, Albuquerque NM 2006, 347–365. Oldal, digitalizált változat (PDF; 4,79 MB) .
web Linkek
Egyéni bizonyíték
- ↑ a b c d Pachycephalosaurian Biostratigraphy, Paleoecology and Paleobiology. In: Maryańska et al. 2004, 475-477.
- ↑ Thomas R. Holtz Jr .: Dinoszauruszok. A legteljesebb, naprakész enciklopédia minden korosztály dinoszaurusz szerelmeseinek. Random House, New York, NY, 2007, ISBN 978-0-375-82419-7 , 272. o.
- ↑ Ralph E. Chapman, Peter M. Galton , J. John Sepkoski , William P. Wall: A Pachycephalosaurid Dinosaur Stegoceras koponyájának morfometriai vizsgálata. In: Journal of Paleontology. Vol. 55, No. 3, 1981, ISSN 0022-3360 , pp. 608-618, abstract .
- ↑ Peter M. Galton: Pachycephalosaurids - dinoszaurusz ütő kosok. In: Felfedezés. A Yale Peabody Természettudományi Múzeum magazinja. Vol. 6, 1970, ISSN 0012-3625 , 23-32 .
- ↑ Hans-Dieter Perek : A kupola funkcionális morfológiája pachycephalosaurid dinoszauruszokban. In: Új évkönyv a geológiához és őslénytanhoz. Havi könyvek. ISSN 0028-3630 , 1978, 459-472.
- ↑ Kenneth Carpenter : Agonista magatartás pachycephalosaurusokban (Ornithischia: Dinosauria): új szemlélet a fejfentés viselkedésében. In: Hozzájárulások a geológiához. Vol. 32, No. 1, 1997, ISSN 0010-7980 , pp. 19-25, digitalizált változata (PDF, 984,18 kB) ( Memento az az eredeti származó március 3, 2016 az Internet Archive ) Info: A archív kapcsolat volt automatikusan beillesztve, és még nincs ellenőrizve Kérjük, ellenőrizze az eredeti és az archív linket az utasításoknak megfelelően, majd távolítsa el ezt az értesítést. .
- ^ Mark B. Goodwin, John R. Horner : A pachycephalosaurusok (Ornithischia: Marginocephalia) agyi szövettana feltárja az átmeneti struktúrákat, amelyek nincsenek összhangban a fejfenekes viselkedéssel. In: Paleobiológia. Vol. 30, No. 2, 2005, ISSN 0094-8373 , pp. 253-267, doi : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0253: CHOPOM> 2.0.CO; 2 .
- ↑ után Fastovsky & Weishampel 2005.
- ↑ David C. Evans, Ryan K. Schott, Derek W. Larson, Caleb M. Brown, Michael J. Ryan: A legrégebbi észak-amerikai pachycephalosaurid és a kis testű ornithischi dinoszauruszok rejtett sokfélesége. In: Nature Communications. 4. köt., 1828. cikk, 2013, ISSN 2041-1723 , doi : 10.1038 / ncomms2749 .
- ↑ Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar, Robert M. Sullivan: Új pachycephalosaurid a Baynshire Formációból (Cenomanian-late Santonian), Gobi-sivatag, Mongólia. In: Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas, Justin A. Spielmann (Szerk.): Fossil Record 3 (= Új-Mexikói Természettudományi és Tudományos Múzeum. Értesítő. 53). Új-Mexikói Természettudományi és Tudományi Múzeum, Albuquerque NM 2011, 489–497. Oldal, digitalizált változat (PDF; 3,96 MB) .
- ↑ Nicholas R. Longrich, Julia Sankey, Darren Tanke: Texacephale langstoni, a pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) új nemzetsége a campaniai felső Aguja-formációból, Texas déli részén, USA. In: Krétakutatás. Vol. 31, 2010. 2. szám, ISSN 0195-6671 , 274-284. Oldal, doi : 10.1016 / j.cretres.2009.12.002 .