Bakteriofág

Vírusrészecskék a Bacillus fág gamma -ból , izolátum d'Herelle, a Wbetavirus nemzetségből  (más néven Wbetalikevirus ) a transzmissziós elektronmikroszkópban (TEM) negatív kontrasztosítás után

Ahogy bakteriofágok vagy egyszerűen fágok ( egyes szám fág , az , az ókori görög βακτήριον baktērion , pálcika „és φαγεῖν phagein , enni”) kifejezés a különböző csoportok vírusok , hogy a baktériumok a gazdasejt szakosodott. A gazdaszervezet sajátossága szerint a fágokat taxonómiai csoportokra osztják , például coli , staphylococcus , diftéria vagy Salmonella bakteriofágokra. A becslések szerint több 10 30 virionok minden tengervíz, fágok sokkal gyakoribbak, mint bármilyen típusú a élőlénynek és a forma az úgynevezett virioplankton , köztük sok cyanophages (bakteriofágjának cianobaktériumok ).

Hagyományosan az archaea vírusait ( archaeovírusok, archealis vírusok, archaeovírusok ) néha még mindig (bakterio) fágoknak nevezik, ami még mindig az 1970-es évek elejére emlékeztet, amikor az archaea még nem volt megkülönböztetve a baktériumoktól és a fejfágú fágoktól . kutattak ( Caudoviricetes ), amelyek részben baktériumokat, részben archeákat fertőznek.

Kérjük, vegye figyelembe: A vírusok nem élőlények, mert nincs saját anyagcseréjük . Néhány tudós "életközeli" -nek nevezi őket.

sztori

A fágok hatását először 1917-ben írta le a francia-kanadai Félix Hubert d'Hérelle . Bár az angol Frederick Twort két évvel korábban már megfigyelte a bomlási folyamatokat a staphylococcus kultúrákban, amelyek a bakteriofágok hatására vezethetők vissza, publikációját gyakorlatilag figyelmen kívül hagyták. D'Hérelle tehát a bakteriofágok egyik felfedezője, az úgynevezett "baktériumfogyasztók" Frederick Twort mellett. Nevüket és felfedezésüket azonban d'Hérelle -nek köszönhetik. A d'Hérelle -vel párhuzamosan Philalethes Kuhn német mikrobiológus a bakteriális paraziták létezését feltételezte a bakteriális kultúrákban bizonyos körülmények között bekövetkezett változások megfigyelései alapján. Ezt Pettenkoferien néven említette, és a d'Hérelle által leírt „láthatatlan mikrobát, amely ellensúlyozza a vérhasot” e paraziták különleges eseteként látta. Mint később kiderült, megfigyelései nem a bakteriális parazita létezésén alapultak, hanem csak az általa vizsgált baktériumok alakjának megváltozásán.

D'Hérelle úgy képzelte el a bakteriofágot, mint egy "láthatatlan, korpuszkuláris élőlényt", amely alapvető formában létezik, és alkalmazkodik a különböző gazdaszervezetekhez, azaz a baktériumokhoz. Valójában, amennyire ma tudjuk, a bakteriofágok magasan specializált vírusok, amelyek egy adott gazdaszervezethez kötődnek. Még ha házigazdákról is beszélünk ebben az összefüggésben, a mai definíció szerint a bakteriofágok nem paraziták , mivel nem élőlények, mint vírusok . Az első vizsgált fág hét Escherichia coli baktériumból származó fág volt . Max Delbrück nevezte őket felfedezésük sorrendjében, mint Type ( English Type ) 1 (T1), Type 2 ( T2 ) és így tovább. Ezeknek a fágtörzseknek a jelenlegi rendszertani besorolása az ICTV szerint fajok és családok szerint a következő:

Ezt a hét fágot néha a T fágok (en. T fágok ) gyűjtőnév alá csoportosítják , de ez nem jelent családi csoportot ( taxont ). Ehelyett ezeket a bakteriofágokat néhány váltás után az ICTV fent megadott családokhoz rendeli (2021. januárjától). Csak a páros típusszámú fágok ( T-páros fágok ) bizonyultak szoros rokonságnak véletlenül, így egy fajt az ICTV taxonjaként hoztak létre. A páratlan számú típusok ( T-páratlan / T-páratlan fágok ) nem képeznek taxont. Mindezek a fágtípusok azonban fej-farok struktúrát alkotnak együtt, amit a vírusrend Caudovirales jellemzőinek képviselőiként látnak . Később ezt a gyakorlatot részben más szerzők is folytatták más caudovírusok elnevezésekor (pl. " T12 ", javaslat, családi megbízatás nélkül).

Építkezés

Különféle bakteriofágok morfotípusai, Ackermann , 2005
Bakteriofág szerkezete ( T4 fág ):
1 fej
2 farok
3 nukleinsav
4 kapszid
5 gallér
6 hüvely
7 farokrost
8 tüske
9 alaplemez

A fej-farok felépítésű bakteriofágok alakját ( Caudovirales rend ) elsősorban az Escherichia coli T sorozat (T sorozat) fágjain derítették ki . A T2 bakteriofág egy 100 nm hosszúságú poliéderes fejből áll, amelynek farka megközelítőleg azonos hosszúságú. A bakteriofágokat csoportosítva taxonómiailag aszerint, hogy azok morfológiája , genom és fogadó . Különbséget tesznek az egyszálú DNS- sel rendelkező DNS- fágok, az úgynevezett ssDNA-fágok (az angol egyszálúak ) és a kettős szálú DNS-ek, az úgynevezett dsDNS-fágok között (angol kettős szálúak ). Az itt példaként kezelt T -sorozat Escherichia coli fágjai az utóbbi csoportba tartoznak.

A már fentebb említett T-fágokat (például a Tequattrovirus nemzetséget Escherichia vírus T4 fajjal ), a Caudovirales rend többi tagjával együtt, viszonylag összetett, „fej-farok szerkezetű” szerkezet különbözteti meg a többi bakteriofágtól: egy alaplemezből (9), egy injekciós eszközből (injekciós készülék vagy farok, 2) és egy fejből (1) áll, amelyek az úgynevezett kapszidból (4) és a benne lévő nukleinsavból állnak ( genom , 3). A fej és az injektor / farok modul nyakkal van összekötve (gallér, 5). Az alaplemezt (amely a kapszidhoz és az injekciós készülékhez hasonlóan fehérjékből áll ) farokrostok (7) és tüskék (8) borítják, amelyeket a gazdasejt falán történő adszorpcióra használnak . Az injekciós készülék egy vékony csőből (farokcső, 6) áll, amelyen keresztül a fág nukleinsavat (3) injektálják a gazdasejtbe. A csövet összehúzódó farokhüvelybe csomagolják, amely összehúzódik az injekció beadása során. A kapszid 152 kapszomerből áll, ikozaéder szimmetriával, és tartalmazza a fág DNS -ét. Ennek a szerkezetnek köszönhetően a Tquattrovirus nemzetség fágjai ( Myoviridae család ) a szerkezetileg legösszetettebb vírusok közé tartoznak.

A T4 fág szerkezete és fertőzési ciklusa .

Az egyszálú DNS-t tartalmazó fágok általában kicsi, gömb alakúak és farok nélküli vagy fonalasak. A szintén előforduló RNS-fágok általában (ha eddig le vannak írva) egy fehérjeburokból állnak, amely egyszálú RNS-molekulát foglal magában. Ezen fágok átmérője körülbelül 25 nm, így az egyik legkisebb fág.

Szorzás

A lítikus (A) és lizogén (B) ciklus a fágok reprodukciójához.

Saját anyagcsere hiányában a vírusoknak gazdaszervezetre van szükségük a szaporodáshoz , bakteriofágok esetén megfelelő, élő baktériumsejtre. A reprodukció öt fázisra osztható:

  • Adszorpció specifikus sejtfal receptorokon : Az adszorpció során a farokrostok végei a baktérium felszínén lévő megfelelő molekulákhoz ( receptorokhoz ) kapcsolódnak.
  • A fág nukleinsav injektálása a gazdasejtbe: A fág saját nukleinsava , a DNS vagy az RNS bejut a baktériumba. Az üres fágburok immár működésképtelen fehérjéi kívül maradnak a baktérium felszínén.
  • Várakozási fázis: Ebben a fázisban nem lehet fágokat kimutatni a baktériumban. A transzkripciójának a virális genom , a fordítását a virális mRNS és a replikációját a virális nukleinsav most kezdődik . Ez a folyamat legfeljebb néhány órát vesz igénybe.
  • Termelési fázis : Miután a fággének rögzített sorrendben aktiválódtak, minden víruskomponens, burokfehérje és farokrost kialakul.
  • Érettségi fázis: A morfogenezis ezen fázisában az összeszerelés úgy történik , hogy érett fágrészecskéket képezzen. Először egy fejrészt, a kapszidot alakítják ki. A benne lévő fehérjék helyőrzőként szolgálnak, és később a kapszidba behatoló fág nukleinsav váltja fel őket. A nukleinsavszálak helytakarékos formát öltenek, mint egy gyapjúgolyó.
  • Kibocsátás: A kész vírusrészecskék a gazdasejt enzimatikus oldódásával szabadulnak fel . A lizozim , amelyet az átprogramozott baktérium hozott létre, feloldja a bakteriális egér sejtfalat . A sejt felrobban, és körülbelül 200 fertőző fág szabadul fel.

Bizonyos típusú fágok esetében a reprodukció nem mindig a fent leírt lítikus séma szerint megy végbe . Abban az esetben, mérsékelt fágok különbséget kell tenni a lizogénaktivitását és litikus reprodukciós ciklus vagy fertőzés ciklus. Egy lizogén ciklusban a fág DNS -e beépül a baktérium kromoszómájába , és így létrejön egy próféta . Minden további sejtosztódás során a fág és a baktérium génjei megismétlődnek és együtt továbbadódnak. Ez a ciklus később a lítikus ciklushoz vezethet.

Óriási fágok

Photomicrograph egy virion a fág PhiKZ a megrepedt kapszid héj, a belső (DNS-t tartalmazó) mutató, hengeres szerkezet (nyíl).

Az 540 kbp- nél nagyobb genomméretű kétszálú DNS-fágokat  megafágoknak, míg a 200 kbp-nál nagyobb méretű fágokat jumbo-fágoknak nevezzük. 2018/2019 -ben a szerzők Bangladesben és Tanzániában élő emberek ürülékét , valamint afrikai páviánokat és Dániában sertéseket vizsgáltak. A minták a Prevotella ( Prevotellaceae ) nemzetség baktériumait tartalmazták , amelyeket számos dsDNS megafág fertőzött meg, amelyeket a szerzők „ Lak -fágoknak” neveztek el ( Laksam Upazila , Banglades) alapján. A talált fágokat (ideiglenesen) Lak-A1, Lak-A2, Lak-B1-Lak-B9 és Lak-C1 jelöléssel látták el. Laza filogenetikai kapcsolat lehet a "Sphingomonas Phage PAU" -val (ez az óriási fág megfertőzi a Sphingomonas paucimobilis , Sphingomonadaceae faj baktériumait ) és így a Myoviridae fágcsaláddal . A szerzők arra a következtetésre jutnak, hogy a "lac -fágok" "széles körben elterjedtek, de korábban figyelmen kívül hagyták a bél mikrobióma tagjait".

2020 februárjában Basem Al-Shayeb és munkatársai elemzést tettek közzé, amely folytatja ezeket a vizsgálatokat. Ebben 500 kbp-n húzzák meg a megafágok határát (ami nyilvánvalóan bázispárokat jelent a kétszálú esetben és bázisokat vagy nukleotidokat az egyszálú esetben). A szerzők szívesebben tekintenek minden 200 kbp -nál nagyobb fágot (azaz jumbo -fágot és megafágot) " angol hatalmas fágoknak " (itt óriási fágoknak fordítják). A szerzők tíz csoportot azonosítottak ebben a csoportban , amelyekhez a következő neveket javasolták: "Kabirphage", "Mahaphage" (beleértve a " Lak -fágok csoportját "), "Biggiephage", "Dakhmphage", "Kyodaiphage" , "Kaempephage", "Jabbarphage", "Enormephage", "Judaphage" és "Whopperphage" (minden név a "hatalmas" vagy " hatalmas " kifejezésre utal a szerzők különböző nyelvein). Különböző minták metagenomikus elemzésén keresztül 351 dsDNS fágszekvenciát tudtak azonosítani, amelyek közül csak 3 volt kevesebb, mint 200 kbp. A legnagyobb genom 735 kbp hosszú volt (Mahaphage, ami láthatóan új rekord; az előző 596 kbp); a közönséges, nem óriási fágok átlaga mindössze 52 kbp. Úgy tűnik, hogy néhány óriási fág nem szabványos genetikai kódot használ, amelyben az UAG stopkodon egy aminosavat kódol . A házigazdák (többnyire) a Firmicutes vagy a Proteobacteria baktériumai , de - mint a "Lak -fágokkal " rendelkező Mahaphage csoport tagjai esetében - a Bacteroidetes is . A genom kódolja a tRNS -eket a fágokban általánosan használt fehérjék mellett . A fágok kölcsönhatásba lépnek a CRISPR / Cas rendszerben is (lásd CRISPR , CRISPR / Cas módszer , genomszerkesztés ): a rendszer minden fő típusa képviseltette magát, de úgy tűnt, hogy a legtöbb fág a gazdaszervezet Cas -fehérjéit használja fel a védekezéshez. Ezenkívül úgy tűnt, hogy a fágok segítik a házigazdák CRISPR immunrendszerét a versengő fágok elleni küzdelemben. Néhány Pseudomonas -fertőző fág az anti-CRISPR-eket (Acrs) és a fehérjéket is kódolja, amelyek egy maghoz hasonló rekeszt képeznek, amelyben a fág a gazdától függetlenül jobban meg tudja replikálni genomját (lásd Viroplasma ). A szerzők munkájukban további bizonyítéknak tekintik az óriási fágok világméretű elterjedését. Bizonyítékot találtak arra, hogy a fágok különböző gazdaszervezetek és ökoszisztémák között vándoroltak, ami hatással van a toxin- és antibiotikum -rezisztencia gének terjedésére . A CRISPR eszközeit a jövőben fel lehet használni a CRISPR / Cas "génolló" fejlesztésére és funkcionalitásának bővítésére.

Egy másik óriási fág az A9 Megasphaera fág (más néven Huge Phage A9 ), nem tévesztendő össze az A9 Brochothrix fággal ( Brochothrix vírus A9 , Herelleviridae faj ).

Farok nélküli fágok

A kutatás sokáig csak a Caudovirales rend tagjait vette figyelembe , amelyek képviselői fágok (bakteriális és régészeti vírusok), fej-farok szerkezettel. Csak a közelmúltban váltak a "fark nélküli" fágok a kutatás tárgyává. Néhány képviselő:

crAssphages és Gubaphages

Camarillo-Guerrero, Almeida és mtsai. A 2019/2020 leírja az emberi bélflóra bakteriofágokkal kapcsolatos metagenomikus elemzésének eredményeit . Azt, hogy ez egy új clade, az úgynevezett "Gubaphagen" ( angolul G ut Ba cteroidales fág , Gubaphage kládja ) (két nemzetségek, G1 - fertőzött Bacteroides és G2 - fertőzött Parabacteroides [s] ), amely szerint a durva fág körülbelül 10 A nemzetségek ( crAsslike fágok , a Caudovirales rend eredetileg javasolt tagjai , Podoviridae család , körülbelül 10 nemzetséggel) képviselik a második leggyakoribb vírust (azaz bakteriofágot) ebben a környezetben. A Gubaphages jellemzői a "p-crAssphage" -ra emlékeztetnek.

Időközben felmerült az a javaslat, hogy a crAssphages saját rendjét adja meg a Crassviralesnek a Caudoviricetes osztályon belül . A crAssphageshez való hasonlóságuk miatt a Gubaphages valószínűleg a Crassvirales (vagy legalábbis a Caudoviricetes ) tagjai is lennének .

Halovírusok

A halofil baktériumokat és archeákat megtámadó fágokat informális (nem taxonómiai) halovírusok ( angol halovírusok ) néven osztályozzák . Az ICTV által megerősített Halobacterium vírus phiH fajtájú Myohalovirus ( Caudovirales : Myoviridae ) nemzetségen és a javasolt "Halorubrum fág HF2" fajon kívül ezek még besorolás nélküli és még nem megerősített "HF1", "HCTV-1" fajok , "2" és "5", "HGTV-1", "HHTV-1" és "2", "HRTV-4", "5", "7" és "8" ( caudovirales ), "HSTV-1" "( caudovirales : Podoviridae ) és" 2 "( Caudovirales : Myoviridae )," HVTV-1 "( Caudovirales : Siphoviridae )," Halovirus VNH-1 "(" VNH-1 ", Fuselloviridae ) és" Haloferax farok vírus 1 "( HFTV1, Caudovirales ).

Magroviruses

Az Euryarchaeota tengeri archeái a Marine Group ( English Marine Group ) II (MG-II, MG-IIa – MG-IId), III (MG-III) és IV (MG-IV) osztályba sorolhatók -a tengeri Az I. csoport (MG-I) a Thaumarchaeota tengeri archeáját jelöli .

A nem taxonómiai Magroviruses ( angolul magroviruses , MArine GROup II vírusok ) megjelölést az elsőként említett MG-II csoport Euryarchaeotájában élősködő fágok osztályozására használják. Ezek a dsDNS vírusok, amelyek genom mérete 65-100  kbp , fej-farok szerkezettel: "Magrovirus A", "Magrovirus B1" és "B2", valamint "Magrovirus C" és (feltételezett) "Magrovirus D". ".

alkalmazási területek

A fágok széles körű alkalmazást találtak az orvostudományban , a biológiában , az agrártudományokban , különösen a géntechnológia területén . Gazdaspecifikusságuk miatt a fágokat használják a gyógyászatban a bakteriális kórokozók meghatározására . Ezt az eljárást lizotípusnak nevezik . A többszörös antibiotikum -rezisztencia növekvő előfordulása miatt jelenleg intenzív kutatások folynak a bakteriofágok antibiotikum -helyettesítőként való felhasználásáról a humán gyógyászatban (lásd: fágterápia ). Problémák itt a fágok testben tapasztalható gyenge stabilitása miatt merülnek fel, mivel a fagociták nagyon rövid idő alatt eltávolítják őket idegen testként. Felix d'Hérelle (lásd fent) már jóval a penicillin és az antibiotikum felfedezése előtt felfedezte ezt a fágok alkalmazását bakteriális fertőzések kezelésére . Később azonban az antibiotikumokat alkalmazó kemoterápia bevezetésével a fágterápiát kivitelezhetetlennek tartották, és elfelejtették. D'Hérelle 1934 -ben Georgi Eliava grúz mikrobiológussal együtt megalapította az Eliava Fágkutató Intézetet a Grúz Szovjet Szocialista Köztársaságban , amely ma is létezik. Ma az egyébként terápia-rezisztens bakteriális fertőzések fágterápiáját ott és a wroclawi Ludwik Hirszfeld Immunológiai és Kísérleti Terápiás Intézetben végzik (a Lengyel Tudományos Akadémia része ) . Németországban a terápiás célú felhasználás még nem engedélyezett.

Az élelmiszertermelésben való alkalmazás sokrétű; Például kolbászcsomagoláskor vagy sajtdaraboláskor fág spray -t használnak.

A géntechnológia , mérsékelt fágokat használjuk a vektorok (például fág λ ). Ebből a célból a fágokat úgy állítják elő, hogy a virulenciát okozó géneket kivessék a genomjukból, és olyan génekkel helyettesítsék, amelyek géntechnológiai célokra érdekesek, például az inzulin termeléséhez szükséges génekkel . Ezeket a módosított fágokat ezután érintkezésbe hozzák megfelelő baktériumokkal, például E. colival . Miután ellenőrizte, hogy a kívánt gént beépítették-e a bakteriális genom genetikai anyagába (az egyik olyan gén-expresszált antibiotikum-rezisztenciát használ, amely a kívánt klónozandó génekhez kapcsolódik ), a módosított baktériumsejtek tovább tenyészthetők és az inzulin előállítható ez az eset elkülöníthető. Hasonlóképpen, fágok használnak mezőgazdasági technológia a transzdukálhatósága bizonyos gének a növények . Egy fontos alkalmazás biokémiai a fág display azonosításához kötőpartnerek, például B. az új hatóanyagok izolálásában.

Azonban könnyebb, mint a fágok segítségével átalakítani a szabad DNS -t, amelyet manapság főleg bakteriális sejtekbe történő átvitelre használnak.

A fágokat és összetevőket az élelmiszerekben található mikrobiális szennyeződések (pl. Affinitás mágneses elválasztás ), valamint az endotoxinokkal szennyezett laboratóriumi minták eltávolítására használják . Ezenkívül léteznek humán diagnosztikai alkalmazások, különösen a kórokozó kórházi baktériumok, például az MRSA dekolonizációjának klinikai területén . A fág fehérjék lehet optimalizálni az adott alkalmazás útján fehérje design.

Lehetséges gazdasági károk

A bakteriofágok kárt okozhatnak mindenütt, ahol a bakteriális folyamatok szolgálják az embereket, és kívánatosak. A tejsavbaktériumok (LAB) fertőzése nyers tejből származó fágokkal a leggyakoribb oka a csökkent vagy hiányzó enzimaktivitásnak a sajt- vagy túrótej -termelő induló kultúrákban .

osztályozás

A prokarióta vírusok (bakteriális és archeális vírusok, "bakteriofágok") nem alkotnak zárt családi csoportot ( taxont ). Sok fágcsoport esetében még mindig vannak informális nevek a gazdájuk után (lásd fent), pl. B. Cyanophages ( cianobaktériumok ), Coliphages (Colibacterium E. coli ), ezek szintén nem kapcsolódó csoportok. Másik különlegessége a műholdas vírusok , amelyeknek helper vírusok bakteriofágok, ezek néha műholdas fágok. Az egyik példa az "Escherichia Phag P4", amely segítő vírusként a P2 ( Myoviridae , Peduovirus nemzetség) kolifágot igényli .

Baltimore -i besorolás

A Baltimore -féle osztályozás szerint a fágokat genomjuk szerkezete szerint az alábbiak szerint csoportosíthatjuk:

  • dsDNS bakteriofágok:
  • ssDNS bakteriofágok:
  • Különleges eset
  • dsRNS bakteriofágok:
  • ssRNS bakteriofágok:

Taxonómiai besorolás az ICTV szerint

A vírusok rendszertani rendszerében , a Nemzetközi Vírusbiztonsági Bizottság (ICTV) szerint , a fágok a következő rendszertani csoportokban találhatók:

Prokarióta vírusok (bakteriális és archeális vírusok) taxonómiája az ICTV szerint
terület rendelés család morfológia Genom Példák
Riboviria Levivirales Leviviridae un burkolta , izometrikus ssRNS , lineáris MS2 , Qβ
Mindivirales Cystoviridae burkolt, gömb alakú dsRNS , szegmentált Phi6
Varidnaviria Belfryvirales Turriviridae burkolt, izometrikus dsDNS , lineáris STIV1
Halopanivirales Sphaerolipoviridae burkolt, izometrikus dsDNS, lineáris SH1 fág
Kalamavirales Tectiviridae fedetlen, izometrikus dsDNS, lineáris PRD1
Vinavirales Corticoviridae fedetlen, izometrikus dsDNS, kör alakú PM2
Duplodnaviria Caudovirales Ackermannviridae fedetlen, összehúzódó farok dsDNS, lineáris ϕMAM1
Autographiviridae fedetlen, összehúzódó farok dsDNS, lineáris Acintetobacter fág P2
Myoviridae fedetlen, összehúzódó farok dsDNS, lineáris T4 , Mu , P1 , Coliphage P2
Siphoviridae fedetlen, nem összehúzódó farok (hosszú) dsDNS, lineáris λ , T5 , HK97 , N15
Podoviridae fedetlen, nem összehúzódó farok (rövid) dsDNS, lineáris T7 , T3 , Φ29 , P22
Monodnaviria Haloruvirales Pleolipoviridae burkolt, pleomorf ssDNA , cirkuláris / dsDNS, cirkuláris / dsDNS lineáris HHPV1 , HRPV1
Petitvirális Mikrovírusok fedetlen, izometrikus ssDNS, kör alakú X174
Tubulavirales Inoviridae fedetlen, fonalas ssDNS, (többnyire) kör alakú M13 , CTXφ
nem kijelölt Vírusos kötés Lipothrixviridae burkolt, rúd alakú dsDNS, lineáris AFV1
Rudiviridae fedetlen, rúd alakú  dsDNS, lineáris SIRV1
nem kijelölt nem kijelölt Ampullaviridae becsomagolva, palack alakú dsDNS, lineáris ABV
Bicaudaviridae fedetlen, citrom alakú dsDNS, kör alakú ATV
Clavaviridae fedetlen, rúd alakú dsDNS, kör alakú APBV1
Finnlakeviridae   dsDNS FLiP
Fuselloviridae fedetlen, citrom alakú dsDNS, kör alakú SSV1
Globuloviridae burkolt, izometrikus dsDNS, lineáris PSV
Guttaviridae fedetlen, tojásdad dsDNS, kör alakú SNDV , APOV1
Plasmaviridae burkolt, pleomorf dsDNS, kör alakú L2 fág
Portogloboviridae burkolt, izometrikus dsDNS, kör alakú
Spiraviridae fedetlen, rúd alakú ssDNS, kör alakú ACV
Tristromaviridae burkolt, rúd alakú  dsDNS, lineáris TTSV1

A Picobirnaviridae család tagjai ( Durnavirales rend ) szintén a baktériumokat fertőzik, nem az emlősöket.

Egy másik javasolt fágcsalád az „ Autolykiviridae ” (dsDNA).

irodalom

web Linkek

Wikiszótár: Bakteriofág  - jelentésmagyarázatok, szó eredet, szinonimák, fordítások
Commons : bakteriofág  - képek, videók és hangfájlok gyűjteménye

Egyéni bizonyíték

  1. ↑ NCBI: Bacillus fág Gamma (faj)
  2. ↑ a b Daniel Bojar: Hasznos baktériumölők. On: Spektrum.de - Spectrum of Science. 2020 júniusától, 40–45.
  3. ↑ SIB: Baktériumokat fertőző vírusok. Be: ViralZone .
  4. ↑ Mart Krupovic, Anja Spang, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre, Christa Schleper: A thaumarchaeal provirus tanúskodik a farkú vírusok ősi összefüggéséről az archaeával. In: Biokémiai Tranzakciók. 39. kötet, 1. szám, 2011. január, 82-88. O., Doi: 10.1042 / BST0390082 , PMID 21265751 .
  5. ^ F. d'Hérelle (1917): Sur un microbe invisible antagonist des bacilles dysentériques. In: CR Ac. Tudományok. 165. szám, 373-375.
  6. ^ Loos-Frank, Brigitte, Lane, Richard P.: A paraziták biológiája . 3., frissített és javított kiadás. Springer Verlag, Berlin 2018, ISBN 978-3-662-54862-2 , pp. 4 ( google.de [letöltve: 2019. március 17]).
  7. ↑ NCBI: T-fágok
  8. ↑ Rolf Sauermost, Doris Joyful és mtsai. : T fág. - Biológia lexikon. On: Spektrum.de , hozzáférve 2021. január 31 -én. A családi feladatok már nem felelnek meg az ICTV szerinti jelenlegi állapotnak.
  9. ↑ L. McKane, J. J. Ferretti: Fág -gazda kölcsönhatások és az A típusú streptococcus exotoxin termelése az A csoport streptococcusaiban . In: Fertőzés és immunitás . 34. kötet, 3. szám, 1981. december, 915–919. PMID 7037644 . PMC 350956 (ingyenes teljes szöveg).
  10. ↑ Victor Krylov, Maria Bourkaltseva, Elena Pleteneva, Olga Shaburova, Sergey Krylov, Alexander Karaulov, Sergey Zhavoronok, Oxana Svitich, Vitaly Zverev; Julie Thomas, Lindsay Black (szerk.): Phage phiKZ - Az első óriások. In: Vírusok. 13. kötet, 2. szám, Különkiadás Giant vagy Jumbo Phages. 149., 2021. január 20., doi: 10.3390 / v13020149 .
  11. ↑ a b Audra E. Devoto, Joanne M. Santini et al. : A megafágok megfertőzik a Prevotella -t, és változatai széles körben elterjedtek a bél mikrobiómákban. In: Természeti mikrobiológia. 4. kötet, 693-700. Oldal, 2019. január 28., doi: 10.1038 / s41564-018-0338-9 , különösen az 1. táblázat és a 11. kiegészítő ábra .
  12. ↑ Lakshminarayan M. Iyer, Vivek Anantharaman, Arunkumar Krishnan, A. Maxwell Burroughs, L. Aravind: Jumbo Phages: A Comparative Genomic Overview of Core Function and Adaptions for Biological Conflicts , in: MDPI Viruses, Volume 13, No. 1, Special Giant vagy Jumbo Phages, 2021. január 5., 63. szám; doi: 10.3390 / v13010063 , különösen kiegészítés (zip PDF és xlsx)
  13. ↑ NCBI: Sphingomonas fág PAU. (faj)
  14. ↑ Richard Allen White III, Curtis A. Suttle: A „Sphingomonas paucimobilis” HER1398 (Proteobacteria) törzs, a Giant PAU Phage házigazdája, a genomszekvencia -tervezet azt jelzi, hogy a „Sphingobacterium” (Bacteroidetes) nemzetség tagja. In: Genomközlemények. 1. kötet, 4. szám, 2013. július-augusztus, e00598-13, doi: 10.1128 / genomeA.00598-13 , PMID 23929486 , PMC 3738902 (ingyenes teljes szöveg)
  15. ↑ University of California - Berkeley: [1] , ScienceDaily, 2019. január 28.
  16. ↑ UCL: Új, óriási bakteriális vírus található az emberi bélben. University College London, 2019. január 29.
  17. ^ Colm Gorey: Az emberekben felfedezett óriási vírusok kérdéseket vetnek fel az életről. Bekapcsolva: siliconrepublic.com , 2019. január 29 -től.
  18. ↑ a b Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, L. Chen, Jillian F. Banfield   et al. : Hatalmas fágok kládjai a Föld ökoszisztémáiból , itt: Természet 2020. február 12-től, doi: 10.1038 / s41586-020-2007-4 , bioRxiv : 10.1101 / 572362v1 ( előzetes teljes szöveg)
  19. ↑ Ed Yong: Hatalmas felfedezés a vírusok világában. Be: Az Atlanti -óceán. 2020. február 20 -tól.
  20. ↑ Michael Le Page: Óriási vírusok fegyveresítették fel a CRISPR -t bakteriális gazdájuk ellen. Be: NewScientist. 2019. március 30 -tól.
  21. ↑ Óriás bakteriofágok Hídrés az élő mikrobák és vírusos gépek között. Bekapcsolva: SCI-NEWS 2020. február 13 - tól.
  22. ↑ Tessa Koumoundouros: A tudósok óriási vírusokat fedeznek fel, amelyeknek az élő sejtekben csak korábban látott tulajdonságai vannak. Be: ScienceAlert 2020. február 14 -től.
  23. ↑ Daniela Albat: Rekord méretű genommal rendelkező fágot fedeztek fel: 2020. február 18, scinexx.de
  24. ↑ Jan Osterkamp: Az anti-CRISPR állítólag jobbá teszi a CRISPR-t. Bekapcsolva: Spektrum.de 2020. január 16 -tól.
  25. ↑ Annika Röcker: A genetikai olló tehetetlen néhány vírussal szemben. Bekapcsolva: Spektrum.de 2019. december 10 -től.
  26. ↑ Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, Lin-Xing Chen, Cindy J. Castelle, Alexander L. Jaffe, Jennifer A. Doudna , Jillian F. Banfield et al. : Hatalmas fágok lapjai a Föld ökoszisztémáiból. In: Természet . 578. szám, 2020. február 12., 425-431. Oldal, doi: 10.1038 / s41586-020-2007-4 . Továbbá:
  27. ↑ Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas et al.: A borealis tóban talált vírus összekapcsolja az ssDNA és a dsDNA vírusokat. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 114. kötet, 31. szám, 2017. július, doi: 10.1073 / pnas.1703834114 .
  28. ↑ a b Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang és mtsai: A nem farkú dsDNS vírusok fő vonulata, mint a tengeri baktériumok felismerhetetlen gyilkosai. In: Természet. 554. kötet, 118-122. O., 2018. január 24., doi: 10.1038 / nature25474 .
  29. ^ A tudósok új típusú vírust találnak a világ óceánjaiban: Autolykiviridae. Be: sci-news 2018. január 25 - től.
  30. ↑ David L. Chandler: A kutatók felfedeznek egy hiányzó láncszemet a vírusfejlődésben. Be: SciTechDaily 2018. január 25 -től.
  31. ↑ A kutatók felfedeznek egy titokzatos vírust, amely uralja az óceánokat. Be: üzleti bennfentes 2018. január 29 -től.
  32. ↑ Soha nem látott, furcsa DNS-sel rendelkező vírusokat fedeztek fel az óceánban. On: sciencealert.com 2018. január 25 -től.
  33. ↑ NCBI: Autolykiviridae. (család) - osztályozatlan dsDNA vírusok.
  34. ↑ E-Bin Gao, Xiu-Ping Yuan, Ren-hui Li, Qi-Ya Zhang: Egy új, a fonalas cianobaktériumra „Planktothrix agardhii” (Cyanophyceae) fertőző cianofág izolálása a Donghu-tóból, Kínából. In: Vízi mikrobiológiai ökológia. (AME), 54. kötet, 1. szám, 2009. február, 163–170. O., Doi: 10.3354 / ame01266 ( teljes szöveg PDF formátumban ).
  35. ↑ Mélanie Gerphagnon, Deborah J. Macarthur, Delphine Latour, Claire M. M. Gachon, Floris Van Ogtrop, Frank H. Gleason, Télesphore Sime - Ngando: Mikrobiális játékosok, amelyek részt vesznek a fonalas és gyarmati cianobaktériumok virágzásában, a gombás parazitizmusra összpontosítva. In: sfam Environmental Microbiology. 17. kötet, 8. szám, 2573–2587. O., Doi: 10.1111 / 1462-2920.12860 ( teljes szöveg PDF formátumban ), különösen kiegészítés; Teljes szöveg PDF -ként 2. táblázat.
  36. ↑ NCBI: Planktothrix PAG-LD fág. (faj)
  37. ↑ CrAssphage: Korábban ismeretlen ősi bélvírus a fél világ lakosságában él. Be: sci-news 2014. augusztus 11-től ( angol ).
  38. ↑ Natalia Yutin, Kira S. Makarova, Ayal B. Gussow, Mart Krupovic, Anca Segall, Robert A. Edwards, Eugene V. Koonin: Egy kiterjedt bakteriofágcsalád felfedezése, amely magában foglalja az emberi bélből származó leggyakoribb vírusokat . In: Természeti mikrobiológia . 3, 2017. 1. szám, 38–46. doi : 10.1038 / s41564-017-0053-y . PMID 29133882 . PMC 5736458 (ingyenes teljes szöveg).
  39. ↑ Eugene V. Koonin: A papír mögött: A legelterjedtebb emberrel kapcsolatos vírus, amely már nem árva , 2017. november 13.
  40. ↑ SIB: crAsslike fágok. Be: viruszone.expasy.org - Rendelés: Caudovirales , Becsült körülbelül 10 nemzetség.
  41. ↑ Luis Fernando Camarillo-Guerrero, Alexandre Almeida, Guillermo Rangel-Pineros, Robert D. Finn, Trevor D. Lawley: Az emberi bél bakteriofág diverzitásának masszív bővülése , in: Cell Resource Volume 184, No. 4, pp. 1098-1109. e9 , 2021. február 18., doi: 10.1016 / j.cell.2021.01.029 . 2020. szeptember 3 -i előnyomtatás : bioRxiv , Európa PMC , doi: 10.1101 / 2020.09.03.280214 . Továbbá: Gut több tízezer ismeretlen típusú vírusnak ad otthont , Be: Spektrum.de 2021. február 19 -től (német)
  42. A biológusok majdnem 143 000 bakteriofág fajt találnak az emberi bélben. Be: sci-news 2021. február 19 - től
  43. Peter Dockrill: A tudósok 140 000 vírusfajt találnak az emberi bélben , és a legtöbb ismeretlen. On: sciencealert.com 2021. február 28 -tól
  44. A tudósok több mint 140 000 vírusfajt azonosítanak az emberi bélben. Bekapcsolva: sciencedaily.com 2021. február 18 -tól
  45. ↑ Luis Fernando Camarillo Guerrero: Az emberi bélfág integratív elemzése metagenomikai módszerrel. PhD dolgozat, Gonville & Caius College, Cambridge -i Egyetem, 2020 augusztus, doi: 10.17863 / CAM.63973 .
  46. ^ Majd Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: Útmutató a genom-alapú fágrendszerekhez . In: MDPI vírusok. 13. kötet, 3. szám, Bakteriális vírusok szakasz, 2021. március 18., 506. o., Doi: 10.3390 / v13030506 .
  47. ↑ Nina S. Atanasova, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford : Archaea, baktériumok és eukarióták halovírusai. In: Aktuális vélemény a mikrobiológiából. 2015. június 25., 40–48. O., Doi: 10.1016 / j.mib.2015.04.001 , PMID 25932531 .
  48. ↑ NCBI: Halovírusok (klád)
  49. ↑ NCBI: Myohalovírus (nemzetség)
  50. ^ ICTV: ICTV Taxonómia története: Halobacterium vírus phiH
  51. ↑ NCBI: Halorubrum fág HF2 (faj)
  52. ↑ a b c Yosuke Nishimura, Hiroyasu Watai, Takashi Honda et al.: A környezeti vírusgenomok új megvilágításba helyezik a vírus-gazda kölcsönhatásokat az óceánban. In: mSphere. 2. kötet, 2. szám, 2017. március-április, e00359-16, doi: 10.1128 / mSphere.00359-16 , PMC 5332604 (ingyenes teljes szöveg), PMID 28261669 , különösen a 4. ábra.
  53. ↑ a b c Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Česlovas Venclovas: A DNS-replikáció logikája a kétszálú DNS-vírusokban: a vírusgenomok globális elemzésének betekintése. In: Nukleinsavak kutatása. 44. kötet, 10. szám, 2016. június 2., 4551–4564. Oldal, doi: 10.1093 / nar / gkw322 , PMC 4889955 (ingyenes teljes szöveg), PMID 27112572 .
  54. ↑ a b c D Prangishvili, DH Bamford, P Forterre, J Iranzo, EV Koonin, M Krupovic: A rejtélyes archeális viroszféra . In: Nature Reviews Microbiology . 15. kötet, 12. szám, 2017. november 10., 724-739. doi : 10.1038 / nrmicro.2017.125 . PMID 29123227 . Lásd különösen az 1. ábrát
  55. ↑ NCBI: Halovírus HSTV-1 (faj)
  56. ↑ NCBI: Halovírus HSTV-2 (faj)
  57. ↑ NCBI: Halovírus HVTV-1 (faj)
  58. ↑ Anukriti Sharma, Matthias Schmidt, Bärbel Kiesel et al.: Bakteriális és archeális vírusok a Himalája meleg forrásaiból a Manikaran Modulate Host Genomes -ben. In: Határok a mikrobiológiában. 9. kötet, 2018. december 14., 3095. o., Doi: 10.3389 / fmicb.2018.03095 , PMC 6302217 (ingyenes teljes szöveg), PMID 30619174 ( teljes szöveg PDF -ként ).
  59. ↑ SIB: Fuselloviridae. Be: viruszone.expasy.org .
  60. ↑ NCBI: Halovírus VNH-1 (faj)
  61. ↑ Carolina M. Mizuno, Bina Prajapati, Soizick Lucas - Staat, Telesphore Sime - Ngando, Patrick Forterre, Dennis H. Bamford, David Prangishvili, Mart Krupovic, Hanna M. Oksanen: A Retba -tó új haloarchealis vírusai, amelyek megfertőzik a Haloferax és a Halorubrum fajokat. In: Környezeti mikrobiológia. 21. kötet, 6. szám, sfam, 2019. március 28., doi: 10.1111 / 1462-2920.14604 .
  62. ↑ NCBI: Halo vírus , Halo vírusok
  63. ↑ a b c Alon Philosof, Natalya Yutin, José Flores-Uribe, Itai Sharon, Eugene V. Koonin, Oded Béjà: Novel Abundant Oceanic Viruses of Uncultured Marine Group II Euryarchaeota. In: Aktuális biológia. 27. kötet, 9. szám), 2017. május 8., 1362-1368. O., Doi: 10.1016 / j.cub.2017.03.052 , PMC 5434244 (ingyenes teljes szöveg), PMID 28457865 .
  64. ↑ Luis H. Orellana, T. Ben Francis, Karen Krüger, Hanno Teeling, Marie-Caroline Müller, Bernhard M. Fuchs, Konstantinos T. Konstantinidis, Rudolf I. Amann: Niche differenciálódás az évente ismétlődő tengerparti tengerészcsoport II. Euryarchaeota között. In: Nature ISME Journal. 13. kötet, 2019. augusztus 26., 3014-3036. O., Doi: 10.1038 / s41396-019-0491-z .
  65. ↑ Xiaomin Xia, Wang Guo, Hongbin Liu: Basin Scale Variation on the Composition and Diversity of Archaea in the Pacific Ocean. In: Határok a mikrobiológiában. 2017. október 23., doi: 10.3389 / fmicb.2017.02057 .
  66. ↑ Ana-Belen Martin-Cuadrado et al. : A tengeri Euryarchaeota II csoport új osztálya a mediterrán mély klorofill maximumból. In: Nature ISME Journal. 2015. év 9. kötet, 1619–1634. O., Doi: 10.1038 / ismej.2014.249 .
  67. ↑ Daria Vaisman: Egyél meg . On: slate.com 2006 májusától.
  68. ↑ Bettina Hofer: Védekezés vírusokkal. Heise Technology Review, 2013. február 28., hozzáférés: 2014. augusztus 7 .
  69. ↑ JW Kretzer, R. Lehmann és mtsai: Bakteriofág endolizinek nagy affinitású sejtfal-kötő doménjeinek használata a bakteriális sejtek immobilizálásához és elválasztásához. In: Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. 73. kötet, 2007, 1992-2000.
  70. ↑ C. Rozand, PCH Feng: Egy új, fágból származó ligandum specificitásának elemzése enzimhez kötött fluoreszcens vizsgálatban, Escherichia coli O157: H7 kimutatására. J. In: élelmiszervédelem. 72. kötet, 2009, 1078-1081.
  71. ↑ Bacteriophages - Új alkalmazások Food Microbiology ( Memento a március 2, 2013 az Internet Archive ) bioFood n ° 3, 2006. december 2. o..
  72. ↑ A fágligand -technológia alkalmazása (endotoxin eltávolítás, endotoxin kimutatás, élelmiszer -minőségi vizsgálat). Be: hyglos.de .
  73. ↑ DM Guglielmotti, DJ Mercanti, JA Reinheimer, ADL Quiberoni: A fizikai és kémiai kezelések hatékonysága a tej bakteriofágok inaktiválásában. In: Határok a mikrobiológiában. 2. kötet, 2012, doi: 10.3389 / fmicb.2011.00282 .
  74. ↑ Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic kölcsönhatások és hozzájárulás a bakteriális patogén tulajdonságokhoz , értekezés, Universidade Nova de Lisboa (UNL), 2013. július
  75. ↑ NCBI: Phage P4 műhold (rang nélkül)
  76. ↑ SIB: 20 (Fuselloviridae) . Be: viruszone.expasy.org .
  77. ↑ SIB: Salterprovirus. 190 Salter provirus. , Itt: viruszone.expasy.org .
  78. ↑ NCBI: His 1 vírus (faj)
  79. ↑ SIB: Bicaudaviridae. Be: viruszone.expasy.org .
  80. ↑ ICTV: ICTV taxonómia története: Nitmarvirus NSV1 , EC 51, Berlin, Németország, 2019. július; E -mail megerősítés 2020. március (35. számú MSL)
  81. ↑ SIB: 113 (Inoviridae) on: viruszone.expasy.org .
  82. ↑ Stephen Nayfach, Simon Roux, Emiley A. Eloe-Fadrosh et al. : A Föld mikrobiómáinak genomi katalógusa. In: Természet . Biotechnológia, 2020. november 6., doi: 10.1038 / s41587-020-0718-6 , itt: S13 B. ábra
  83. ↑ ICTV: ICTV taxonómia története: Gammapleolipovirus His2 , EC 51, Berlin, Németország, 2019. július; E -mail megerősítés 2020. március (35. számú MSL)
  84. ↑ S. McGrath, D. van Sinderen D (szerk.): Bakteriofág: Genetics and Molecular Biology , 1.. Kiadás, Caister Academic Press, 2007, ISBN 978-1-904455-14-1 .
  85. ↑ izometrikus a vírusrészecskék esetében : megközelítőleg azonos térbeli expanzió minden irányban, például gömb vagy ikozaéder .
  86. ↑ SIB: Ampullaviridae. Be: viruszone.expasy.org .
  87. ↑ SIB: Bicaudaviridae. Be: viruszone.expasy.org .
  88. ↑ Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum, David I. Stuart, Janne J. Ravantti, Juha Huiskonen, Lotta-Riina Sundberg: A borealis tóban talált vírus összekapcsolja az ssDNA és a dsDNA vírusokat . In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 114. kötet, 31. szám, 2017. július, doi: 10.1073 / pnas.1703834114 .
  89. ↑ SIB: Fuselloviridae. Be: viruszone.expasy.org .
  90. ↑ SIB: Globuloviridae. Be: viruszone.expasy.org .
  91. ↑ S. R. Krishnamurthy, D. Wang: A prokarióta riboszómális kötőhelyek kiterjedt megőrzése ismert és újszerű pikobirnavírusokban . In: Virológia . 516. kötet, 2018., 108-114. doi : 10.1016 / j.virol.2018.01.006 . PMID 29346073 .