Élesztők

Schizosaccharomyces pombe
hasadási élesztő
(szekunder elektronmikroszkópia)
Saccharomyces cerevisiae pékélesztő
Candida albicans

Az élesztők vagy élesztők egysejtű gombák, amelyek kihajtással vagy osztódással (hasadással) szaporodnak. Szaporítás csírázás vezetett a szinonim kifejezés csírázik gombák , bár nem minden élesztők szorozzuk csírázás és másrészt ott is hifák-képző gombák, amelynek hifák nőni csírázás ( például Candida és Cryptococcus ). A legtöbb élesztő tartozik a tanszék a tömlő gombát a (Ascomycota). Más gombák fejlődési szakaszait azonban élesztőnek is nevezik. Példák állványgombáraAz élesztőgombák (Basidiomycota) a különféle meztelen Basidia fajok ( Exobasidium ) csírázási szakaszai, számos foltos gombák vagy akár adott esetben emberi patogén gombák, például Malassezia furfur bizonyos fejlődési szakaszai .

Történelem és jelentés

Az élesztőgombák az egyik legfontosabb kereskedelmi jelentőségű mikroorganizmus, amely mindig is szolgálta az emberiséget. Már a Közel-Kelet korai fejlett civilizációiban az alkoholos italok, a bor és a sör , valamint a kenyér élesztő segítségével készültek , az összefüggések teljes megértése nélkül.

Az a tény, hogy az élesztő ( ógörög ζύμη lizozim , Latin fermentum ) hasznos a sör már ismert volt az ókorban . Ezen túlmenően, az élesztők alkalmaztunk kelesztőszerből - Idősebb Plinius leírta a termelési vagy tenyésztési élesztő erre a célra a Naturalis historia .

Louis Pasteur 1876-ban , az Études sur la bière című munkájában leírta, hogy az élesztő mikroorganizmusokból áll, és hogy ezeknek az organizmusoknak a jelenléte elengedhetetlen a fermentációs folyamathoz . Pasteur azt mondta, hogy élesztő nélkül nem következik be erjedés, és más organizmusok (vad élesztő vagy baktériumok ) jelenléte megzavarhatja az erjedési magatartást, ami romlott söröket vagy borokat eredményez. Eduard Buchner 1907-ben megkapta a kémiai Nobel-díjat az " alkoholos erjesztés élesztősejtek nélkül " tanulmányaiért és a Berlini Mezőgazdasági Egyetemen folytatott újabb, sejttelen erjesztésért végzett munkáért .

Az élesztőket sör, bor ( borélesztő ), szeszes italok, ételek, valamint különféle biokémiai és terápiás anyagok előállításához használják. Néhány élesztő az élelmiszer és a takarmány romlását okozza, mások gyógyászati ​​jelentőségűek.

Az élesztők mint modellorganizmusok fontos szerepet játszanak a biológiában , mivel a laboratóriumban könnyen termeszthetőek, genetikailag módosíthatók és vizsgálhatók. A legkisebb eukarióta szervezetek közé tartoznak . Mivel eukarióták , hasonlóságuk a magasabb rendű organizmusokkal lényegesen nagyobb, mint a baktériumoké .

biológia

Élesztő szaporodnak ivartalanul által csírázás vagy osztódását. Szexuális szaporodás is előfordul Ascosporidae-ban ascus és Asco spóra képződéssel , Basidiosporidae-ban basidiospore képződéssel.

Ahogy eukarióták , élesztők általában sokkal nagyobb, mint a legtöbb baktérium , és akinek jellegzetes sejtstruktúrák eukarióták: komplex membrán szerkezetek , kromoszómák és számos organellumok beleértve a mitokondriumokat és endoplazmatikus retikulum , a szerkezetek, amelyek nincsenek jelen a prokarióták (baktériumok és archaea ) .

Körülbelül 700 élesztőfaj ismert ma, több mint 5000 törzzsel, de csak néhányat írtak le pontosan. Jelenleg nincs kötelező meghatározó definíció az élesztő számára, mert egyes jól ismert élesztők tulajdonságai, például a sejtosztódás útján történő szaporodás, nem minden élesztőre jellemzőek és nem egyedülállóak.

Az élesztők többsége fakultatívan anaerob , azaz nem függ oxigéntől . Ha oxigén áll rendelkezésre, akkor azt oxidatív energia metabolizmus (aerob légzés ): Akkor oxidálódnak különféle cukrokat , hogy a szén-dioxid és víz . Oxigén hiányában azonban sok élesztő csak kis molekulájú anyagokra, például etanolra és szén-dioxidra bontja a cukrokat (például alkoholos erjesztéskor ). A cukor aerob körülmények között történő oxidációja több energiát biztosít, mint az erjedés. Ezért a tömegnövekedés és a sejtosztódás sebessége sokkal nagyobb az oxidatív cukorbontásnál, mint az erjedésnél.

Az élesztők sokféle szénhidrátot használnak. Mégsem írtak le olyan fajokat, amelyek felhasználhatják az összes természetesen előforduló cukrot. Néhány példa: A Saccharomyces cerevisiae élesztő legfelső fermentációs törzsei felhasználhatnak glükózt , fruktózt , mannózt , galaktózt , szacharózt , maltózt , maltotriózt és raffinózt . A szorosan rokon Saccharomyces diastaticus fajok és a Saccharomyces cerevisiae (korábban S. uvarum vagy S. carlsbergensis fajnak tekintett) fenékerjesztő törzsei szintén használnak dextrineket és melibiózokat . A Saccharomyces cerevisiae és hozzátartozóik azonban nem használhatnak olyan pentózisokat , mint a ribóz , a xilóz és az arabinóz, valamint a cellobióz , a laktóz , az inulin és a cellulóz sem .

faj

Schizosaccharomyces pombe
a hasadó élesztő
Saccharomyces cerevisiae
( Baker „s élesztő, felső erjesztésű sörélesztő ) egy bimbózó élesztő és először izoláljuk által 1888-ban Emil Christian Hansen . A felső erjedésű törzsek tiszta tenyésztéseként szaporítják, főként aerob módon tápoldatokban, és száraz élesztő vagy sűrített élesztő formájában forgalmazzák . A sör elkészítésekor a felül erjedt szárak az erjedés során felemelkednek, és lebegnek az aljzaton . Az alsó erjesztésű törzsek viszont a fő erjedés vége felé süllyednek.
Saccharomyces carlsbergensis , Saccharomyces uvarum és mások
A legalsó erjedő élesztők fermentálni több típusú cukrot , még alacsonyabb hőmérsékleteken is. Lager sör készítésére használják őket .
Candida utilis
szerepet játszik a kefir készítésében .
Candida albicans
szaprofittként kolonizálja a nyálkahártyákat, a bőrt és az emésztőrendszert , és az emberek háromnegyedében megtalálható. Csak bizonyos körülmények között vált ki betegségeket („parazita gyengeség”).
Saccharomyces boulardii
hasmenés kezelésére szolgál
Brettanomyces bruxellensis
Pesti élesztő mustban és borban, ami az úgynevezett „ló izzadság” aromát váltja ki. Másrészt belga lambic sör készítésére használják .
Pichia pastoris
Biotechnológiai folyamatokban használják fehérjék előállítására.
Malassezia furfur
Többek között felelős a fokozott korpásodásért az embereknél, különösen a fejbőrön.

Biotechnikai felhasználás

Az élesztőket különféle biotechnológiai folyamatokban használják. A legismertebb az etanolt tartalmazó italok, például a sör vagy a bor (és más alkoholos italok ), valamint maga az etanol gyártása . Különösen a cukorélesztőket ( Saccharomyces ) használják kenyérhez ("fehér pékség", élesztő tészta ) és sörgyártás. Az élesztő előállításához lásd az 5. szakaszt . A sütőélesztő cikk előállítása .

Ha a fermentálandó folyadék pektint tartalmaz , az erjedés során metanol keletkezik , amelyet az emberi szervezet metanálra ( formaldehid ), majd metánsavra ( hangyasav ) bont és vaksághoz vezethet .

Bár az élesztő taxonómiája (biológiai, szisztematikus osztályozása) ellentmondásos, legalább 1000 külön Saccharomyces törzset határoznak meg. Az ipar inkább az egyes törzsek tulajdonságaira összpontosít, mint az általános taxonómiai osztályozásokra. A taxonómia szempontjából a törzsek közötti "jelentéktelen" különbségek, mint például a felső vagy alsó fermentáció, valamint a hőmérséklet-optimumok döntő jelentőségűek lehetnek a műszaki alkalmazásban. Klasszikus élesztő termesztés nehéznek tűnik, mivel a legtöbb ipari törzsek polyploid vagy aneuploid és ezért nincs haploid - diploid életciklusa . Ezek a törzsek ezért genetikailag stabilabbak, de alig kínálnak megfelelő szaporítási tevékenységet a klasszikus tenyésztési módszerek alkalmazásához. A gömbök képződését és a rekombináns DNS-t magában foglaló technikák azonban más, ipari potenciállal rendelkező élesztő törzsek létrehozásához vezetnek.

Ipari jelentőség

A ma előállított élesztő össztömege, beleértve a sörfőzés , borászat és élelmiszertermelés során keletkezetteket is , évente több millió tonna. Habár a Saccharomyces cerevisiae faj élesztői jelentik a legfontosabb gazdasági jelentőségű formát, számos „egzotikus” élesztőfaj létezik, amelyek más lehetséges felhasználási lehetőségeket jelentenek a műszaki alkalmazásokhoz. A legtöbb Saccharomyces élesztőt az élelmiszerjog szempontjából világszerte biztonságosnak ismerik el (GRAS - Generally Recogniised As Safe ), és két nagyon fontos elsődleges anyagcsereterméket állít elő, az etanolt és a szén-dioxidot . Ezeket és más élesztőket élesztőgyûjteményeken keresztül teszik hozzáférhetõvé, amelyek egy részét az állam, mások a magánszférában, az élesztõ bankokban szervezik ; Ilyen például a németországi Weihenstephan élesztőbank vagy a nagy-britanniai Nemzeti Élesztőkultúrák Gyűjteménye .

Az etanolt alkoholfogyasztásként, üzemanyagként és oldószerként használják . A szén-dioxid felhasználása a kovász tésztától, az adalékanyagoktól az italokig, a komlókivonat előállításától az üvegházi növényekben történő felhasználásig terjed . Az élesztõknek más fontos alkalmazásuk is van: Az élesztõkivonatokat az ételek ízesítésére használják, és nukleotidforrásként az anyatej-helyettesítõk fontos összetevõi. Az élesztők B-vitamin forrásként szolgálnak az emberek és az állatok számára . A steril élesztőkivonatokat tápközeg komponenseiként használják gombák tenyésztésére enzimtermelésben, vagy baktériumok előállítására probiotikumok és silózó adalékanyagok számára .

Egyes Saccharomyces fajok sejtfalának szerkezete specifikusan szabályozható a nevelési környezeten keresztül (fermentáció, táplálás), ami ezeket az organizmusokat nagyon népszerűvé teszi a biotechnológiai iparban. Egyes törzsek sejtfalának rácsszerű glükánfrakciójának kimutatták, hogy toxint kötő tulajdonságokkal rendelkezik. A meghatározott mannanoproteinek lehetővé teszik a kórokozó baktériumok elleni küzdelmet, vagy a vakcinák és gyógyszerek orális "promótereként" szolgálnak , ezek az alkalmazások az állati táplálkozás szempontjából is érdekesek lehetnek. Az élesztő jól leírt tápanyagszintézise lehetővé teszi aminosavak és szervesen kötött nyomelemek előállítását az emberi és állati táplálkozáshoz. A géntechnológia alkalmazása számos más fontos élesztő alkalmazáshoz vezetett, beleértve azokat a törzseket is, amelyek génmódosítással nem élesztőre jellemző fehérjéket és peptideket , például interferont , humán szérum albumint vagy inzulint termelnek .

Az élesztő mint "expressziós platformok" előnyei

Az élesztőgombák nagyon sokféle organizmusból állnak, és nem csak a Saccharomyces cerevisiae sütő- vagy sörélesztőből , amelyet általában sütésből és főzésből ismertek .

Az élesztők ideális rendszerek az idegen fehérjék előállításához. Ahogy eukarióták , képesek fehérjéket giikoziiálni , így képesek csatolni cukorláncolatok fehérjékhez: sok fehérje glikoproteinek . Ezeket a glikoproteineket a környező tápközegbe is képesek kiválasztani - például az E. coli bélbaktérium nem. Az élesztőben termelődő fehérjék azonosak vagy nagyon hasonlóak az állatok vagy az emberek fehérjéihez.

Az első "expressziós platform" ("fehérjegyár") egyfajta élesztő alapján a már említett sütőélesztőt használta. Azonban több mint 800 különféle élesztő van, nagyon eltérő tulajdonságokkal. A sütőélesztővel ellentétben némelyikük nem korlátozódik a glükózra, mint növekedésre szénforrásként , hanem különféle szubsztrátumokat használhatnak. Ezen élesztőgombák különféle típusait - például a sütőélesztőt - használják a fehérjék géntechnológiájához.

Arxula adeninivorans ( Blastobotrys adeninivorans )

Az Arxula adeninivorans dimorf élesztőfaj (élesztő formában nő 42 ° C alatti hőmérsékleten, ezen hőmérséklet felett fonalas formában). Nagyon különböző energia- és szénforrásokon képes növekedni ésasszimilálni a nitrátot . Különböző fehérjék előállításához használták. Genetikailag módosított törzsekből biológiailag lebontható műanyagot vagy bioszenzorokat állítottak elő az ösztrogének környezeti mintákban történő mérésére.

Candida boidinii

A Candida boidinii egy metilotróf élesztőfaj (vagyisképesnövekednienergiaforrásként metanol- oxidációval, szén-forrásként pedig metanollal). Mint más metilotróf élesztőfajok (lásd alább a Hansenula polymorpha és a Pichia pastoris ), kiváló platformot kínál idegen fehérjék előállításához. Számos gramm / liter tenyésztermelékenységet írtak le számukra.

Hansenula polymorpha ( Pichia angusta )

A Hansenula polymorpha egy metilotróf élesztőfaj (lásd Candida boidinii ). Növekedhet különféle egyéb szubsztrátokon is, termotoleráns mikroorganizmus és asszimilálhatja a nitrátot. Többek között hepatitis B vakcinák , inzulin és interferon-alfa2a előállítására használták a hepatitis C kezelésére, valamint különféle technikai enzimek előállítására.

Kluyveromyces lactis

A Kluyveromyces lactis (korábban Saccharomyces lactis ; a Candida sphaerica másodlagos terményformája ) a jól ismert Kluyveromyces marxianus élesztőhöz (Candida kefyr) kapcsolódó élesztőfajta , amelyet többek között kefir előállítására használnak . Különböző cukrok, például a glükóz segítségével nőhet . Ennek különlegessége, hogy képes a tej és a savó tartalmaz laktózt a tejsav erjedésnek . A génmódosítás után többek között kimozin , oltó előállítására és a sajt előállításához használt tej kiöntésére használták fel. A kimozin előállítása nagy fermentorokban , több tízezer literes méretben történik.

Pichia pastoris

A Pichia pastoris ( Komagataella phaffii ) egy másik metilotróf élesztőfaj (lásd Candida boidinii és Hansenula polymorpha ). Különféle elemek állnak rendelkezésre készletként ehhez a „platformhoz” ; fehérjetermelésre használják a világ egyetemein és tudományos intézményeiben. Újabban olyan törzseket fejlesztettek ki, amelyek teljesen hitelessé teszik az emberi fehérjék komplex cukorláncait (az élesztőfehérjék élesztőcukorláncai általában hasonlóak, de nem teljesen azonosak).

Saccharomyces cerevisiae

Az „élesztő” kifejezés gyűjtőfogalmat jelöl, de gyakran csak az ilyen típusú élesztőre, a Saccharomyces cerevisiae hagyományos sütő- vagy sörélesztőre vonatkozik , mert ez az „élesztő” szó eredeti jelentése. A Saccharomyces cerevisiae- t többek között technikai enzimek , de aktív gyógyszerkészítmények, például inzulin és hepatitis B vakcinák előállítására is használták és használják .

Yarrowia lipolytica

A Yarrowia lipolytica egy dimorf élesztőfaj (lásd Arxula adeninivorans ), amely más már ismertetett fajokhoz hasonlóan különböző szubsztrátokon is növekedhet. A lipidek szén- és energiaforrásként való felhasználásának képessége hozzájárult a névadáshoz. Ezenkívül az Y. lipolytica az "olajos élesztő" mintaszervezete, amely kifejezés olyan fajokra vonatkozik, amelyek biomasszájuk legalább 20% -át zsírként tárolják. Ez a képesség különösen érdekessé teszi őket a zsírszármazékok, pl. B. az omega-3 zsírsav eikoza - triénsavat (EPA) kereskedelemben genetikailag optimalizált törzsben állítják elő, és étrend-kiegészítőként értékesítik. Bizonyos törzsek Yarrowia lipolytica is tesztelték a biotechnológiai előállítására eritrit és mannitot a glicerin .

A különféle élesztők összehasonlítása

Az élesztő különféle típusai jelentősen különböznek bizonyos termékfejlesztésekben. Ezenkívül az úgynevezett vad típusoknak először „genetikai fehérje gyárakká” kell válniuk. Megfelelő élesztő törzsek, amelyek vektorot (konkrétan, plazmidot használva ) transzformáltak . Egy ilyen plazmid tartalmazza az összes szükséges genetikai elemet a transzformált törzs felismeréséhez és a kívánt fehérje előállításához szükséges genetikai útmutatást. Ezeket az elemeket az alábbiakban röviden összefoglaljuk:

  1. Egy szelekciós marker, amely szükséges, hogy megkülönböztessük a transzformált törzset a nem transzformált törzsek - ez lehet elérni, például egy genetikai elem, amely lehetővé teszi a hibás törzset újra közeg, amelyben nélkülözhetetlen anyag van jelen, amely a törzs maga hibája, például egy bizonyos aminosav miatt már nem termelhet .
  2. Bizonyos elemek annak érdekében, hogy a plazmidok lenyelés után szaporodjanak, vagy célzottan beépüljenek az élesztő kromoszóma bizonyos helyzetébe ( ARS és / vagy rDNS szekvencia).
  3. Egy DNS- szegmens, amely felelős a szintézis a kívánt protein, egy úgynevezett expressziós kazettát .
A vektor alapstruktúrája: Ez az alapvektor tartalmazza az összes elemet az E. coli rendszerben történő reprodukcióhoz, valamint egy multiklonáló helyet (MCS) az ARS, rDNS, szelekciós markerek és expressziós kazetták moduljainak integrálásához. Erre a célra az ARS fragmenseket a Sac II és a Bcu I restrikciós helyeivel , az rDNS régiót a Bcu I és az Eco 47III , a szelekciós markerekkel az Eco 47III és Sal I szeletekkel , valamint a promóter elemeket Sal I és Apa I- gyel .

Egy expressziós kazetta egy szabályozó szakasz szekvenciájából áll: először is tartalmaz egy promótert, amely ellenőrzi, hogy egy későbbi szekvencia milyen mértékben és milyen körülmények között olvasható le (az mRNS transzkripciója ), és ezáltal mennyi fehérje termelődik és milyen körülmények között azt jelenti, hogy a következő szekvencia változik az előállítandó anyagtól függően. Meghatározhatja például az inzulin, a hepatitis B felületi antigének vagy az interferon aminosav-szekvenciáját. Az expressziós kazettát egy későbbi terminátor szekvencia határolja, amelynek segítségével a transzkripció korrekt befejeződik. A transzkripció szabályozására szolgáló promóter elemek az egyes élesztőfajok nagyon aktív génjeiből származnak, a Hansenula polymorphában a metanol anyagcsere génjeiből származnak. Erősek és szabályozhatók bizonyos szénforrások tápközegbe történő hozzáadásával is. A legtöbb promóter, csakúgy, mint az imént említettek, csak egyetlen rendszerben működnek, mégpedig abban, amelyben származnak.

Megállapították, hogy a különféle élesztőgombák nagyon különbözőek abban, hogy bizonyos fehérjéket termeljenek. Különbségek vannak a feldolgozásban és a módosításokban, valamint általában a termelékenységben. Mivel különböznek egymástól, nem zárható ki, hogy a folyamat és a termékfejlesztés elején meghatározott élesztő egyáltalán nem vagy csak tökéletlenül képes a kívánt anyag előállítására. Ennek viszont költséges és időigényes következményei lehetnek. Ezért van értelme egyszerre többféle élesztőt ellenőrizni, hogy képesek-e egy bizonyos fehérjét előállítani a fejlődés kezdetén. Erre a célra kifejlesztettek egy olyan vektorrendszert, amely minden eddig vizsgált élesztőben működőképes. Moduláris felépítésű és tartalmaz egy „univerzális” célszekvenciát, amely minden élesztőben azonos szekvenciában van jelen (az rDNS ). Az expressziós kazetta belsejében egy promóter található, amely minden élesztõben aktív.

Élesztő takarmányozásban

Az elhalt sör vagy a sörélesztő, mint magas rendelkezésre álló fehérjeforrás mellett történő felhasználása mellett az Saccharomyces cerevisiae specifikus törzseit mintegy 20 éve használják probiotikumként az állatok takarmányozásában . Ennek az alkalmazási formának a győzelme, különösen a kérődzők szektorában, a söripar egyik alapvető megfigyelésére vezethető vissza: A kész zöld sör stabilizálásához a sörfőzők kis mennyiségű élesztőt használnak a "pöfékelés" során, amely a maradék maradványokat elfogyasztja. oxigén. Ebben az összefüggésben James Hough brit sörtudós 1965-ben szokatlanul magas oxigént fogyasztó aktivitást írt le az S. cerevisiae NCYC 1026 törzsben . Tanítványa, az ír sörmérnök, Pearse Lyons ezt a megfigyelést kereskedelmi forgalomban először 1980-ban használta fel, hogy stabilizálja az anaerob állapotot a tehenek bendőjében . Ma az élő élesztő kultúrák alkalmazása a kérődzők és lovak etetésében világszerte általános.

Az állatok teljesítményére és egészségi állapotára vonatkozó egyéb hatások a még élő élesztők környezetmeghatározó és baktériumstimuláló tulajdonságaihoz vezethetők vissza. Különböző rostbontó és laktátbontó baktériumok reagálnak az élesztők jelenlétére azáltal, hogy fokozzák anyagcseréjüket és reproduktív aktivitásukat. Az alkalmazott tulajdonságok ismét specifikusak az egyes Saccharomyces törzsekre. Ismertek olyan ellentétes hatású törzsek is, mint például a laktátképzők stimulálása.

kilátások

Az élesztő jövőbeni felhasználásának keresése az állati takarmányozásban a természetes hemicellulázok és cellulázok előállítására összpontosít, amelyek kiváló minőségű fehérjék és egyedi aminosavak előállítására szolgálnak olcsó alapanyagokból, például rizshéjakból vagy az alkoholipar melléktermékeiből. További területek a peptidek előállítása a fiatal állatok kiegyensúlyozott táplálására az "ideális fehérjék" értelmében, valamint az élesztőfehérje felhasználása kelátképző gyógyszerek és nyomelemek alapjaként. A kívánt típusú élesztők termesztése és előállítása sok know-how-t igényel, de nagyon sokoldalú és mindenekelőtt nagyon biztonságos. A Saccharomyces cerevisiae és hozzátartozóik ezért még sokáig együtt lesznek az emberiséggel.

Lásd még

dagad

  1. Zdena Pálková, Libuse Vachova: Kommunikáció és differenciálás az élesztő telepek fejlődésében . In: Guenther Witzany (Szerk.): A gombák biokommunikációja . Springer, Dordrecht 2012, ISBN 978-94-007-4263-5 , pp. 141-154 .
  2. ^ A b Max Nelson: Sör a görög-római ókorban. 2001, 149. o. ( Digitalizált változat ).
  3. ^ Eduard Buchner: Alkoholos erjesztés élesztősejtek nélkül . In: A Német Vegyipari Társaság jelentései . szalag 30 , no. 1 , January 1897. o. 117-124 , doi : 10.1002 / cber.18970300121 ( wiley.com [hozzáférés: 2020. november 10.]).
  4. Eduard Buchner, Rudolf Rapp: Alkoholos erjesztés élesztősejtek nélkül . In: A Német Vegyipari Társaság jelentései . szalag 32 , no. 1899. május 2. , p. 2086-2094 , doi : 10.1002 / cber.189903202123 ( wiley.com [hozzáférés: 2020. november 10.]).
  5. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biokémia . 6. kiadás. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5 .
  6. ^ David L. Nelson, Michael Cox: Lehninger Biochemie . 3. Kiadás. Springer, Berlin és mtsai. O. 2001, ISBN 3-540-41813-X .
  7. Kluyveromyces lactis. In: MycoCosm.jgi.doe.gov. Letöltve: 2020. november 10 .
  8. Jean-Marc Nicaud: Yarrowia lipolytica: Yarrowia lipolytica . In: Élesztő . szalag 29 , no. 2012. október 10. , p. 409-418 , doi : 10.1002 / yea.2921 ( wiley.com [hozzáférés: 2020. november 7.]).
  9. Dongming Xie, Ethel N. Jackson, Quinn Zhu: Az omega-3 eikozapentaénsav fenntartható forrása az anyagcserével módosított Yarrowia lipolytica-ból: az alapkutatástól a kereskedelmi termelésig . In: Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia . szalag 99 , no. 2015. február 4. , ISSN  0175-7598 , p. 1599–1610 , doi : 10.1007 / s00253-014-6318-y , PMID 25567511 , PMC 4322222 (ingyenes teljes szöveg) - ( springer.com [hozzáférés: 2020. november 6.]).
  10. Ludwika Tomaszewska, Anita Rywińska, Witold Gładkowski: Eritrit és mannit előállítása Yarrowia lipolytica élesztő segítségével glicerint tartalmazó közegben . In: Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology . szalag 39 , no. 2012. szeptember 9. , ISSN  1367-5435 , p. 1333–1343 , doi : 10.1007 / s10295-012-1145-6 , PMID 22648525 , PMC 3424290 (ingyenes teljes szöveg) - ( oup.com [hozzáférés 2021. február 19.]).
  11. Gerhard Steinborn, Erik Böer, Anja Scholz, Kristina Tag, Gotthard Kunze: Széles hatótávolságú élesztő vektor (CoMed ™) rendszer alkalmazása rekombináns fehérjetermeléshez dimorf Arxula adeninivorans, metilotróf Hansenula polymorpha és más élesztőkben . In: Mikrobiális sejtgyárak . szalag 5 , no. 1. , 2006. november 14., ISSN  1475-2859 , p. 33 , doi : 10.1186 / 1475-2859-5-33 ( biomedcentral.com [hozzáférés: 2020. november 10.]).

irodalom

  • Emil Müller, Wolfgang Loeffler: Mikológia - vázlat a természettudósok és orvosok számára. 5. kiadás. Thieme, Stuttgart és mtsai. O., 1992, ISBN 3-13-436805-6 .
  • Herbert Weber (Szerk.): Általános mikológia. Fischer, Jena 1993, ISBN 3-334-60391-1 .
  • Horst Feldmann: Élesztő: molekuláris és sejtbiológia. Wiley-Blackwell, Weinheim 2010, ISBN 978-3-527-32609-9 .
  • Fiedler Birgit: Élesztők. Behr, Hamburg 2009, ISBN 978-3-89947-571-5 .
  • Cletus P. Kutzman: Az élesztők: rendszertani tanulmány. 5. kiadás. Elsevier, Amszterdam et al. O. 2011, ISBN 978-0-444-52149-1 .
  • Gerd Gellissen (Szerk.): Rekombináns fehérjék termelése. Új mikrobiális és eukarióta expressziós rendszerek. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31036-3 .

internetes linkek

Commons : Élesztő  - Képek gyűjteménye
Wikiszótár: élesztő  - jelentésmagyarázatok, szóeredet, szinonimák, fordítások