Ormány

Ormány
Ázsiai elefánt (Elephas maximus)

Ázsiai elefánt ( Elephas maximus )

Időbeli előfordulás
Zealand ( paleocén ) a mai napig
60-0 millió év
Helyszínek
  • Afrika, Ázsia, Európa, Észak- és Dél -Amerika
Szisztematika
Osztály : Emlősök (Mammalia)
Alosztály : Magasabb emlősök (Eutheria)
Felsőbbrendű : Afrotheria
rang nélkül: Paenungulata
rang nélkül: Tethytheria
Rendelés : Ormány
Tudományos név
Proboscidea
Illiger , 1811

A mamutok (ormányosok) előfordulása sorrendben az emlősök , hogy ma már csak a család az elefántok tartozik. Ez három fajt ötvöz az afrikai elefánttal , az erdei elefánttal és az ázsiai elefánttal . A rendelést a törzséről nevezték el, mint a legszembetűnőbb külső jellemzőt. A mai képviselők további jellemzői az általában nagy és masszív testalkatban, oszlopos lábakban, a terjedelmes fejben és a rövid nyakban, valamint az agyarakban találhatók , amelyek a megnagyobbított felső metszőfogakból nyíltak ki . A legújabb elefántok széles körben elterjedtek Afrika trópusi régióiban, a Szaharától délre , Dél- és Délkelet -Ázsiában , valamint Kelet -Ázsia egyes részein, és különböző tájakat használnak. Összetett társadalmi társulásokban élnek anya- és fiatalállat -csordákkal, valamint magányos hímekkel, amelyek néha agglegény egyesületeket is létrehozhatnak. Komplex kommunikáció zajlik az egyes személyek között. Az étrend főleg növényekből áll, itt füvek és levelek , gyümölcsök és hasonlók egyaránt. A pontos összetétel az évszakoktól függően változik. Általában egy kölyök több év különbséggel születik, és a csordában nő fel.

A rend eredete a paleocénre nyúlik vissza, körülbelül 60 millió évvel ezelőtt. A legrégebbi formák Észak -Afrikából ismertek. Ezek még mindig viszonylag kicsik, részben vízi állatok, amelyek nincsenek patkányok és agyarak. Mindkét tulajdonság később jelentkezett. A törzsi történelem során különböző családok jelentek meg, amelyek közül a Deinotheriidae , a Mammutidae , a Gomphotheriidae és a Stegodontidae a legismertebb. A családok és tagjaik tükrözik a patkányok sokféleségét. A szamár legkésőbb körülbelül 20 millió évvel ezelőtt egy szárazföldi hídon érte el Eurázsiát , és ott terjedt el. Egyes képviselők egészen Amerikáig vándoroltak , így a szarvasgomba szinte világszerte elterjedt, kivéve Ausztráliát , az Antarktiszt és a szárazföldtől távol eső szigetek nagy részét. Az állatok sokféle élőhelyhez alkalmazkodtak, kezdve a trópusi és erdős eredetű területeken át a magas hegyi tájakon és a sarkvidéki nyílt területeken. Az elefántok jelentik a legfiatalabb láncszemet a faj fejlődésében, és körülbelül 7 millió évvel ezelőtt jelentek meg a felső miocénben . A pleisztocén végén a szúnyogok nagy része kihalt.

A proboscidea tudományos neve 1811 -ből származik. Kezdetben a csoportot a patás állatok széles választékával hozták kapcsolatba . A feltételezett szorosabb családi kapcsolat a lamantinokkal és a szálkákkal először a 19. század második felében jelent meg. Ezt a közösséget, amelyet később Paenungulata néven ismertek , később mind a csontváz anatómiája , mind genetikai és biokémiai szempontból alátámasztották. A 20. századról a 21. századra való átmenet során különösen a molekuláris genetika kimutatta, hogy a gerince közelebb áll más eredetileg afrikai állatokhoz. Az így létrejött családi csoportot, amelyhez a Paenungulata mellett különféle rovarevő állatok is tartoznak, például az elefánt , a Tenre-kartigen és az aardvark , Afrotheria nevet kaptak. Henry Fairfield Osborn kiemelkedő munkát végzett a szájproblémák tanulmányozásában a 20. század első harmadában .

jellemzők

Általános és habitus

Afrikai elefánt ( Loxodonta africana )

Napjaink patkányai a legnagyobb szárazföldön élő állatok. Testtömege 2 és 6 t között mozog, vállmagassága 2–4 ​​m. Az állatokat masszív test jellemzi, masszív fej a rövid nyakon és oszlopos lábak. A legszembetűnőbb külső jellemzők a rendkívül hosszú törzsben találhatók , amely nevet ad neki , valamint az agyarakban és a nagy, lamellás szerű őrlőfogakban . A test általában csak enyhén szőrös. A különlegessége a lágy szövetek anatómiai az időbeli mirigy oldalán a szem, ami csak akkor jelentkezik elefántok. Az ő filogenetikai múltban az ormány mutatott viszonylag nagyfokú változékonyságot. A testméret a rendelés legkorábbi szakaszától a körülbelül 8 kg -os kis állatoktól a gigantikus formákig terjedt, amelyek súlya elérte a 16 tonnát. Ami a testméretet és az egyedi külső jellemzőket illeti, mint például az agyar alakja, a mai fajokban egyértelmű szexuális dimorfizmus figyelhető meg, ami néhány kihalt formában is kimutatható.

A törzs és az agyarak is csak fokozatosan fejlődtek evolúciósan . Mint egy közös jellemzője ( synapomorphism ) minden proboscis, többek között, az általánosan kibővített központi metszőfogak a felső fogsor - amelyből a agyarak később alakult ki -, a veszteség az elülső premolárisoknál és zománc prizmák egy kulcslyuk-szerű kereszt -a szakasz kiemelhető.

A csontváz jellemzői

koponya

Elephas koponya oldalsó (bal) és elülső (jobb) nézetben; A koponya és az alsó állkapocs rövid és magas
Choerolophodon koponya ; A koponya és az alsó állkapocs hosszú és alacsony

Mint egy anatómiai jellemző, a nagyon nagy fejét a proboscis egy cranialis tető tarkított levegővel töltött üregek. Ezek a méhsejt alakú kamrák, amelyeket vékony csontlemezkék választanak el egymástól, áthaladnak a frontális , a parietális és az orrcsontokon , valamint a központi állcsonton . Nem csak a teljes koponya súlyát csökkentik , de ugyanakkor a koponya felületének térfogatának óriási növekedéséhez vezetnek. Erre a térfogatnövelésre egyrészt azért volt szükség, hogy biztosítsa a fej támasztását, beleértve a folyamatosan növekvő agyarakat, az erős nyakizmokon keresztül, másrészt, hogy az erős rágóizmokat a masszív alsó állkapocs számára biztosítsa. rögzítési felület. Az ilyen levegővel teli koponya kifejlődése filogenetikailag nagyon korán kezdődött a törzsállatokban , és egyes képviselőknél barytheriumként már az oligocénben , esetleg már a késői eocénben .

Számos korai patkányállat esetében az alsó állkapcsot hosszúkás szimfízis jellemzi, amely az állkapocs két felét köti össze az elülső végén. Az alsó állkapocs nyújtása gyakran az alsó agyarak kialakulásának következménye , amelyek alveolusai a szimfízis oldalához voltak rögzítve. Ennek eredményeként ezek a korai pattanások meglehetősen megnyúlt arcterületet mutatnak, és így longirostrinnak ("hosszú orrú") tekinthetők. A szájüreg több sorában, mint például a Mammutidae , a Gomphotheriidae és az Elephantidae , a szimfízis és ezáltal az arcterület lerövidült a törzsi történelem további folyamán, többnyire az alsó agyarak csökkentésével. Ezeket a formákat brevirosztrinnak ("rövidszájú") nevezik .

műfogsor

Általában

Az eredeti állandó patkányfogak még a felsőbb emlősök teljes fogazatával rendelkeztek, 44 foggal, amelyek három metszőfogból, egy szemfogból , négy előfogóból és három őrlőfogból álltak . Ezért a következőket lehet használni eredeti Rüsseltiere fogászati képlet adott: . A filogenetikai evolúció során a fogak száma folyamatosan csökkent. Ez a szemfogak, a hátsó metszőfogak és az elülső előfogók elvesztéséhez vezetett a mai elefántok fogaihoz, amelyeknek csak egy metszőfoga van a felső fogsorban (agyar) és három őrlőfog állkapcsonként. Három tejelőfog is rendelkezésre áll. A fogászati formula modern Rüsseltiere tehát: . Ezenkívül a szúnyogkorona koronacsoportjának néhány idősebb képviselőjének ( Loxodonta , Elephas és Mammuthus ) még két állandó előfogja volt. Az állandó premolárok elvesztése egymástól függetlenül történt a megfelelő sorokban. A három lombhullató premolárt egyes szakértők lombhullató őrlőfognak is nevezik, mivel erősen hasonlítanak a rágófogakra, de ontogenetikai szempontból premolárisak.

Elülső fogazat és agyarak
Phiomia koponya eredeti, rövid agyarakkal az állkapocs mind a négy felében
A Tetralophodon alsó állkapcsa fejlett agyarakkal
Deinotherium koponya , agyarak az alsó állkapocsban

A legszembetűnőbb csontváz elemek az agyarak, amelyek a mai elefántok általában a felső fogsorban vannak. A szúnyogcsont sok korai képviselőjének agya is volt az alsó állkapcsban. A Deinotheriidae és néhány más képviselő esetében csak ott fordultak elő. Alakjuk nagyon változó. Például felfelé vagy lefelé hajlíthatók és csavarhatók, vagy többé -kevésbé egyenesen futhatnak, vagy lapát alakúak. Néha közel vannak egymáshoz vagy távol egymástól. A hossza is más. A korai szopáskor inkább olyan agyarakhoz hasonlítottak, amelyek felül függőlegesen, alul gyakran vízszintesen álltak ki, míg néhány mamutban és mamutban 4-5 m hosszúak voltak. Elvileg az agyarak a metszőfogak képződései , amelyek a törzsi történelem során hipertrófáltak a fogak számának általános csökkenésével összefüggésben, és így az összes ismert kihalt vagy legnagyobb fogává nőttek. még élő állatok. A felső agyarak az állkapocs -ág második metszőfogaiból (I2) kerültek elő, míg az alsó agyarak eredetét már régóta vitatják a szakértők, de most az ág első metszőfogaival (I1) azonosították. Kivételt képeznek a Moeritheriidae fajok , amelyekben az alsó agyarak is a második metszőfogakból származnak, míg a Barytheriidae -ban az állkapocs minden ágának két agya volt, összesen nyolc. Ezek az állkapocs első két metszőfogainak feleltek meg. Az agyarak fokozatos megnyúlása a törzsi történelem során funkcionális változásokat is hozott. Manapság az elefántok sokféle módon használják nagy agyaraikat, például táplálékbevitelben, nehéz tárgyak szállításában vagy rivális harcokban. Eredetileg azonban az agyarakat elsősorban táplálékfelvételre használták. A függőleges helyzet a felső fogsorban és a vízszintes az alsó sorban egyfajta ollót hozott létre, amellyel az élelmiszer -növényeket vágni lehetett.

Mivel a gerinces agyara gyakran viszonylag hasonló szerkezetű, a pontos elosztás meglehetősen nehéz az egyes leletek számára. A részletekben azonban különbségek vannak. Szerkezetileg az agyarak három egységből állnak. Belül a pép , a fő növekedési zóna. Ezt borítja a dentin , amely az agyarak többségét teszi ki, és megfelel a tényleges "elefántcsontnak". Ez egy keveréke karbonát - hidroxi-apatit kristályok, amelyek kapcsolódnak a kollagén rostok . Az előbbiek elsősorban az agyarak keménységéért, az utóbbiak a rugalmasságukért felelősek. Ennek eredményeként, a dentin erősen ásványosodnak és mentes a sejtek . Kis csatornákban alakul ki, amelyek sugárirányban vannak elrendezve az agyar közepén. Ezek a csatornák általában különböző formájúak, de éles szögben találkoznak. A középponthoz közelebbi csatornák általában nagyobbak, mint a szélén. Ennek eredményeként különbségek vannak az illatban lévő tubulusok sűrűségében és abszolút számában. Ezeket a csatornákat részben az ólommaggal párhuzamosan futó dentin bordák törik át. Ez az általános dentinstruktúra egyedi változásokat mutat a szájüregben. A Mammutidae képviselői nagyobb arányban helyezkednek el a dentinbordákon az agyar felé, míg a Gomphotheriidae és az Elephantidae agya homogénebb mind a pép közelében, mind a széle felé. Itt nem világos, hogy a kettő közül melyik képviseli az eredetibb változatot. Az agyara külső héját vékony fogászati ​​cementréteg alkotja . Itt is vannak egyéni eltérések a különböző probák között. Az ősi történelemben régebbi vonalak esetében gyakran még mindig környező fogzománcréteg képződik, amely szalag formájában veszi körül az agyarat. Az Elephantidae családban ez a zománcréteg többnyire teljesen hiányzik.

A mai elefántok agyarainak belső mintázata a világos és sötét színű területek váltakozása további feltűnést kelt. A fogak hosszirányában szalagmintát eredményeznek, a fogkeresztmetszetben azonban sakktábla módon vannak elrendezve. Az agyara lekerekített alakja miatt a sakktábla mintája rombusz felületekből áll , amelyek sugárirányú és érintőleges elrendezésűek, és amelyek összetett spirális szerkezet vizuális benyomását keltik. A rombuszok egymáshoz viszonyított szögei különbözőek a fajok között, és így rendszertani értékkel bírnak . A mintát "Schreger-vonalaknak" nevezik, és más rendű emlősöknél nem ismert, agyar-szerű képződményekkel. A "Schreger -vonalak" eredete ellentmondásos. Különböző elméletek szerint ezek vagy a dentin tubulusok elrendezéséből, vagy a kollagénrostok speciális orientációjából adódnak. A szövettani vizsgálatok képesek voltak kimutatni a "Schreger -vonalakat" más patkányokban is, mint például az anancus és a stegodon , amelyek mindegyike szoros rokonságban áll az elefántokkal. Figyelemre méltó azonban, hogy nem fordulnak elő filogenetikailag régebbi formákban, például a Deinotheriumban . Egyes kutatók ezért úgy vélik, hogy ez az elefántcsípős patkány egyedi jellemzője, amely csak egyszer jelent meg a patkányfejlődés során. A "Schreger -vonalak" azonban a Gomphotheriumban és a Mammutban is dokumentáltak .

Hátsó fogazat és fogcsere

Az őrlőfogak szerkezetét elsősorban a szájüreg szisztematikus osztályozására használják. Ezen őrlőfogak rágófelülete nagyon változatos, és az állatok életmódjához igazodik. A legfontosabb alaptípusok a következők:

A fogak különböző fogazatai
Fogtípus leírás Példák fénykép
bunodont Alapfog típusú fogak; a rágófelületi minta nagyobb kúpos csomókból áll , amelyek párban vannak elhelyezve a fog hossztengelyén; a fog hossztengelyének közepén mély barázda található, és a párokat kettéosztja; A kis oldalsó púpok a fő púpokon alapulnak, amelyek száma a törzs fejlődése során féllistánként kettőről négyre vagy többre nőhet; vannak olyan bordák és gerincek is, amelyek néha elzárják a hosszanti barázdát és a gerincek közötti keresztirányú barázdákat; elrendezése a csücsök, szekunder csücsök és reteszelő szalagok részben szabálytalan, így egy lóhere levél minta figyelhető meg, ha rágják ki; A filogenetikusan fiatalabb patkányok tovább fejlesztik a bunodonte mintát, így az egyes féllisták eltolhatók egymástól ("anancoidia"), V-t képeznek (" chevroning "), vagy számos barázda és kis dudor ("ptychodontia" vagy " choerodontia ") korai patkányok , például Eritherium és Saloumia , Moeritheriidae , Gomphotheriidae Gomphotherium - moláris - Somosaguas.JPG
Moláris a Gomphotheriumból
zygodont a bunodont típusból fejlesztették ki ; a csücsök éles gerincet képeznek, a hosszanti barázdát és a keresztirányú barázdákat gyakran nem zárják el a gerincek és gerincek; az oldalsó púpok egy vonalban vannak a fő gömbökkel, így egyenes kötések jönnek létre, amelyek némelyike ​​a rágás után is látható marad; általában a zygodontikus őrlőfogak szélesebbek, mint a bunodontikusak Mammutidae Mammut americanum moláris Dooley és mtsai.  2019.png
Mammut őrlőfog
lophodont a bunodont típusból is előkerült ; a kúpos púpokat éles gerincek olvasztják össze, amelyek viszont a másodlagos púpok számának nagymértékű növekedéséből keletkeznek Numidotheriidae , Phosphatheriidae , Barytheriidae , Deinotheriidae Stegodontidae Deinotherium moláris.png
Deinotherium moláris
lamellodont ismét a bunodont mintából származik; a fog lamellás zománc redőkből képződik ; A csonthártya fogakhoz hasonlóan a zománc lamellák a növekvő számú szinuszcsontból erednek Elephantidae Mammuthus Fogfelület Pleisztocén Ohio.jpg
Mammuthus moláris
A fogak felépítése fontos topográfiai referenciapontokkal; A: a Loxodonta bal felső őrlőfogja , B: a Gomphotherium jobb alsó molárisja , minden hátsó fog

Vannak egyéni átmeneti formák is, például bunolophodont , bunozygodont vagy zygolophodont . A legkorábbi ormány, mint Eritherium volt egy bunodont mintát. Az egyes fogformák ezután egymástól függetlenül alakultak ki a különböző fogcsíkokon belül. Ennek eredményeként, szóalakjait néhány sor, mint például Losodokodon a masztodonfélék megmutatta, még több különálló bunodontic őrlőfogak, ahonnan a tipikus zygodontic minta a későbbi formák fejlődött. A fogasfogak a magasabb rendű emlősök eredetileg triboszfén fogaiból származhatnak , amelyek rágófelülete erősen topográfiai szerkezetű. A triboszféniás fogak egy kiemelkedő területből állnak, amelyet trigonnak neveznek a felső állkapocsért, és trigonidnak az alsó moláris fogakért, amelyen a három fő csukló található. Ezeket a fő dudorokat viszont Para-, Proto- és Metaconus-ként jelölik a felső részen, valamint Paraconid, Protoconid és Metaconid néven az alsó őrlőfogakon; Az őrlőfogak triboszféniás alapszerkezetéből származó számos levezetésben a negyedik csúcs, a hipokónusz többnyire egymástól függetlenül alakult ki a felső őrlőfogak számos emlősvonalában. A trigont egy alsó szakasz követi a kisebb csücsökkel, ami viszont az úgynevezett karót képezi a felső állkapocsban és a talonidot az alsó moláris fogakban. Az alsó állkapocs gyakran terjedelmesebb őrlőfogain a talonidnak néhány nagyobb csípője van, például a hipokonid és az entoconid. A szájfogaknál az elülső rész a trigont vagy a trigonidot, a hátsó rész a karót vagy a talonidot tartalmazza. A maxilláris őrlőfogak vonatkozásában az elülső csülökpár a paraconusnak és a protoconusnak felel meg a protolophnak, mint keresztirányú gerinc vagy járom (a mandibularis őrlőfogakon következésképpen a protoconid és a metaconid, valamint a protolophid). A második csipeszpárt a metaconus és a hypoconus alkotja, mindkettőt a metalofon köti össze (az alsó őrlőfogakon a hypoconid és entoconid, valamint a hypolophid). A hátsó köpenypárok ezután kiemelkednek a karomból / talonidból. Egy hosszanti barázda, amely a fog teljes hosszában középen húzódik, osztja a csücsök, bordák vagy járompárokat két félbordára / félig, amelyek nyelvoldali területét entoloph (entolophid) néven emlegetik. az arcoldalt ectoloph (ectolophid) néven. Ez különösen a bunodont és a zygodont esetében figyelhető meg , de kevésbé a lophodont és a lamellodont őrlőfogaknál. Mindazonáltal minden nyálkahártya -őrlőfog két részleges fogfelülettel rendelkezik, amelyek az állatok rágómechanizmusa miatt többé -kevésbé feszültek. A kopottabb rész neve pretrit, a gyengébb rész pedig posttrit. A felső állkapocsban a lerágottabb fogrész mindig a nyelvoldalon, a kevésbé vastag része az arc oldalán található. A mandibularis őrlőfogak esetében pontosan az ellenkezője.

Chilgatherium fogak két -három bordával
Stegodon fog , legfeljebb kilenc gerincvel

Egy másik különlegesség a molárisok fokozódó összetettsége, valamint relatív és abszolút megnagyobbodása. A legkorábbi patkány első két őrlőfogán összesen két pár csülök volt, tehát bilifodontikusak (két gerinccel vagy igával ). A harmadik őrlőfognak gyakran három gerince volt, még akkor is, ha a harmadik részben rosszul fejlett. A két (elülső) gerinc görbéje megfelel a trigonnak vagy a trigonidnak. A folyamat előrehaladtával az első két őrlőfogat gerinceinek száma kezdetben háromra nőtt, ami trilophodontikus fogakat eredményezett (három bordával vagy igával ). Itt a két elülső őrlőfog elkezdett megkülönböztetni a hátsótól, mivel az utóbbiban általában nagyobb a bordák száma, kezdetben négy és öt között (általában a hátsó alsó őrlőfog több gerinccel rendelkezik, mint a hátsó felső). Az új kiegészítő csipeszpárok a karomból vagy a talonidból bukkantak fel, minden további gerinc alapvetően csak az előző másolata. A modern elefántoknál ez a végletekig fejlődött, mivel például a mamuton belül a hátsó őrlőfog akár 30 gerinc. A korszerűbb patkányvonalak őrlőfogai az emlősök közül a legnagyobbak, néha 20 cm -nél hosszabbak és néha 5 kg -nál nagyobbak.

Napjaink patkányai magas koronájú ( hipszodontális ) őrlőfogakkal rendelkeznek, ami azt jelenti, hogy az őrlőfog koronájának magassága jelentősen meghaladja a szélességét, néha kétszer is. A korona magasságának hatalmas növekedése a modern elefántok fejleménye, és a kemény füves táplálékhoz való alkalmazkodást jelenti, amelyet a fűfélék miocén kori terjedése kedvez. Ennek ellenére a korona magasságának bizonyos növekedése rögzíthető az egyes régebbi patkányvonalakban is, mint például a Gomphotheriidae. A göbösök képviselőinek többsége azonban alacsony koronájú, azaz brachyodontikus őrlőfogakkal rendelkezett. A kifejlesztett gömb különlegessége a fogzománc alakja, amely három rétegből áll: egy külső réteg sugárirányban igazított prizmából , egy középső réteg Hunter-Schreger szalagok (változó világos vagy sötét csíkos zománcszalagok , mindegyik eltérő irányú prizmák) és az összefonódott prizma kötegek háromdimenziós hálózatának belső rétege. Különbségek vannak a legkorábbi problémákkal szemben, mint például a Phosphatheriidae , a Moeritheriidae vagy a Phiomiidae , amelyekben a zománc általában csak két rétegből áll, és a két felső réteg gyakran, de nem mindig fordul elő. Ettől eltérve a Deinotheriidae fogai főleg csak az egymásba fonódó prizmás kötegekből állnak. Különösen az utóbbi képződményt tekintik a fogzománc különleges keményedési szakaszának, ami azt jelenti, hogy jobban ellenáll a rágási folyamat során fellépő vízszintes hatásoknak. Eszerint a zománc különösen kemény változata jóval azelőtt alakult ki a fogcsontban, amikor magasabb fogkoronák képződtek, ami felfogható egyfajta előadaptációként .

Az Arcanotherium alsó állkapcsa , itt minden fog egyszerre használatban van (függőleges fogcsere )
Mammut alsó állkapocs , csak néhány fog van használatban egyszerre (vízszintes fogcsere)

A mai elefántok nem függőlegesen változtatják fogaikat, mint a legtöbb emlősnél, hanem vízszintesen. Ennek eredményeképpen az állkapocs ívénként a három előfogó és három őrlőfog közül általában csak egy -másfél működik egyszerre. Ezek a törött fogak erősen megkopnak a növényi táplálék rágásakor. Eközben új foganyag képződik a fogazat hátsó részében, és folyamatosan előre tolódik. Ez azt jelenti, hogy az elefántoknak újat lehet kapni minden alkalommal, amikor elveszítik a fogukat. Ez a folyamat összesen ötször megismételhető az első lombhullató premolar kitörése után, ami hat foggenerációnak felel meg (három lombhullató előmolaris és három moláris). A fogak vízszintes változása a fogak megnagyobbodása miatt következett be, amelyek további gerincek képződése és az állkapocs lerövidülése következtében keletkeztek, így nem minden fogat lehetett egyszerre elhelyezni. Ez a tulajdonság először az oligocén során jelent meg. Ezt a drasztikus változást megelőzően a patkány függőleges módban változtatta a fogait, összehasonlítva más emlősökkel. Ezekkel a képviselőkkel az állandó fogazat összes foga megfelelően működött egyszerre. A fogak változásának változása összefüggésben állhat az étkezési szokások és a rágási folyamat általános változásával. A Deinotheriidae függőlegesen, míg az egy időben megjelenő, majdnem azonos méretű Gomphotheriidae fogakat vízszintesen cserélte. Utóbbinak lényegesen nagyobb fogai voltak, több gerinccel, mint az előbbiek, ami a táplálkozás szélesebb körét tette lehetővé a kopás jelei és hasonlók tekintetében.

Testváz

A Moeritherium csontváz rekonstrukciója
Stegodon csontváz rekonstrukciója

A csontváz különleges anatómiai jellemzői az oszlopos végtagok, amelyek függőlegesen állnak a test alatt, és a végtagok felső és alsó része 180 ° -os szöget zár be. Ez megkülönbözteti a patkányt számos más emlősétől, akiknek lába enyhén szögben helyezkedik el. Az egyértelműen függőleges helyzet, amely a Deinotheriidae családban már teljesen kialakult, alátámasztotta e rend korai képviselőinek óriási súlynövekedését. Az ókori törzsállatok , mint a Numidotherium és a Barytherium , lényegesen szögletesebb lábakkal rendelkeztek. Ezenkívül a végtagok hosszú felső végtagjaikkal igazodnak a nagy súlyhoz ( graviportal ) a rövid alsóhoz képest . Az ulna és a sugár nincs összeolvadva, de rögzítik egymást, amikor az elülső lábat elfordítják. A combcsont elöl és hátul szűkült. Továbbá a hosszú csontoknak nincs csontvelő ürege , de a tér tele van sejtes csonttal , ami nagyobb erőt ad a lábaknak. A vérképzés a csomópontok között történik. Az egyes carpalis és tarsalis csontok sorba vannak rendezve, vagyis nem fedik át az ízületi felületeket, hanem egymás mögött fekszenek ( taxeopod ). Az első és hátsó lábak általában öt -öt sugarat tartalmaznak. Lábuk másik különlegessége a hatodik "lábujj", amely a hüvelykujj vagy a nagylábujj hátsó részéhez van rögzítve. A rögzítési pont az I metacarpus (hüvelykujj) vagy a metatarsus I (nagylábujj) hátrafelé mutató felső ( proximális ) ízületi végén található, és részben csontosodott porcanyagból áll . A többi lábujj támasztására szolgál a nagy testtömeg stabilizálásában. Az elülső lábakon lévő képződményeket prepollex ("elülső hüvelykujj"), a hátsó lábat pedig prehallux ("elülső lábujj") néven emlegetik. Ezek a Deinotheriidae fajokban is kimutathatók, és így visszanyúlnak a korai miocénhez. Ennek az anatómiai sajátosságnak a kialakulása összefüggésben áll a proboscid állatok testméreteinek óriási megnövekedésével annak idején, ami összefüggésben áll azzal, hogy a korai Proboscidea képviselői kétéltű életmódjuktól elfordultak a tisztán szárazföldihez. Ez megváltoztatta a láb általános helyzetét is. Az eredeti törzsállatok több vízszintes lábcsonttal rendelkeztek, és funkcionálisan alkalmazkodtak a talphoz . A mai elefántoknál a lábujjak félkört alkotnak, és világosabban merőlegesek. Ez lehetővé teszi, hogy az elefántokat lábujjhegynek tekintsük . A hatodik "lábujj" támasztóelemként alakult ki a láb anatómiájának és a masszívan növekvő testtömegnek az átalakítása során.

Lágy szövetek anatómiája

Törzs

Egy afrikai elefánt törzse ért hozzá
Különböző elefántfajok törzse. Balra: afrikai elefánt, középen: ázsiai elefánt, jobbra: gyapjas mamut

A patkány legszembetűnőbb jellemzője a gömbcsont , amely a felső ajak és az orr összeolvadásából származik, és a mai elefántokban már az embrionális stádiumban kialakul . A két orrjárat a törzs alsó végén jelenik meg. 150 000 hosszirányú, kör alakú vagy ferde izomrostból áll, amelyek nagyszámú különböző izomból származnak, és érzékeny megragadó szervként számos funkciót lát el. Elsősorban a fej és a talaj közötti távolságot hidalja át, amit az állatok rövid nyaka már nem tud elérni. Ez elengedhetetlenné teszi a táplálékfelvételt a földben növekvő növények letépésével vagy a víz felszívásával és a szájhoz vezetésével. Ezzel ellentétben magasabb tárgyak elérésére is használható, például a fák tetején lévő levelekhez. Ezenkívül légző- és közlekedési szervként is szolgál, és nagyon fontos tapintási és érzékszervként is a társadalmi kommunikációban. Tisztán izmos képződményként a törzs a koponya arcterületének nagyobb részét foglalja el. Kialakulása a csontos alszerkezet hatalmas átalakítását és lerövidítését eredményezte. Mindenekelőtt ez magában foglalja az orrcsont jelentős csökkenését, amely általában csak rövid kiterjesztésként létezik. Az orrlyuk viszont rendkívül nagy. Az arckoponya átalakítása kiterjedt rögzítési pontokat adott a masszív törzsizmoknak.

A kövületekben a patkányok jelenléte csak közvetve vezethető le az arc anatómiájából, főleg az orr -régióból. Ennek megfelelően a legkorábbi formáknak még nem volt patkányuk. A gerince első jelei megtalálhatók a Numidotheriumban az alsó és a középső eocén között. A fejlődés valószínűleg csak rövid, meglehetősen tapírszerű patkányokkal kezdődött , amelyek nagyon rugalmas felső ajakból emelkedtek ki, és csak fokozatosan hosszabbodtak meg, ahogy a test növekedett. Még a Deinotherium néha hatalmas képviselői számára is meglehetősen rövid törzset feltételeznek az orrlyuk magas pozíciója miatt a koponya teteje felé, de elég hosszúnak kellett lennie ahhoz, hogy elérje az alját. Egyes kutatók azt feltételezik, hogy a patkány többször is egymástól függetlenül fejlődött ki.

agy

A csigák azon kevés emlőscsoportba tartoznak, amelyekben a főemlősökhöz és a bálnákhoz hasonlítható 700 g -nál nagyobb agy fejlődött ki . A mai elefántok agytérfogata 2900–9000 cm³. 2,2-6,6 t testsúly alapján ez 1,1-2,2 encephalizációs hányadosnak felel meg , az átlagos érték 1,7. Ehhez képest az encephalizációs hányados emberben 7,5 körül van. Az elefánt agyának szerkezete összetett. Körülbelül 257 milliárd idegsejtből áll , ami háromszorosa az emberi agynak. Ezzel szemben az elefántok idegsejtjeinek körülbelül 98% -a a kisagyban képződik . Ezenkívül a halántéklebeny fejlettebb, mint az embereknél. Az agyakat a kipusztult proboscis állatok csak ritkán telt le, kivéve az egyes jeges múmiák a gyapjas mamut ( Mammuthus primigenius ). Más fosszilis formák esetében az agy méreteire vonatkozó információ csak kivételes esetekben áll rendelkezésre, amelyet azután nagyrészt az agykoponya belsejéből származó öntések alapján nyertek. Itt kimutatták, hogy néhány eltörpült elefántnak, mint például a szicíliai törpeelefántnak ( Palaeoloxodon falconeri ), viszonylag nagy agya volt, amely elérte az 1800 cm3 körüli értéket, 190 kg testtömeggel, és így 3,75 körüli encephalizációs hányadoshoz vezetett.

A legrégebbi ismert koponyakifolyó a Moeritheriumhoz tartozik , amely a felső eocénből az alsó oligocénbe való átmenethez tartozik . Az agy térfogatát 240 cm³ -re becsülték, 810 kg feltételezett testsúllyal. Az encephalizációs hányados így 0,2 körül lehet. Az agyméretek és a testsúly között arányosan összehasonlítható összefüggést alakítottak ki a körülbelül egykorú paleomastodonban . Agy térfogata 740 cm³, testtömege 2,5 t, encephalizációs hányadosa pedig 0,3. Az agy térfogata ezután fokozatosan nőtt a törzsi történelem során, ami nyilvánvalóan a testtömeg növekedésével párhuzamosan történt. A testmérethez képest azonban gyorsabb agynövekedés határozható meg, mivel az encephalizációs hányados is növekszik. Ez azonban nem történt meg egyforma sebességgel a szájüreg minden sorában. A Mammutidae fajok, amelyek viszonylag eredeti vonalat képeznek a fogason belül, de a modern elefántokkal nagyjából egy időben jelentek meg, és csak a pleisztocénben tűntek el, viszonylag kicsi az agyuk. A Zygolophodon encephalizációs hányadosa csak 0,5 volt, ami körülbelül 5130 cm³ agyból és 16 t testtömegből származik. Az amerikai mastodon ( Mammut americanum ), mint a mamut fejlődésének végtagja, az agytérfogatra 3860-46030 cm³, a testtömegre 6,4-8,0 t, ennek megfelelően az encephalizációs hányadosra vonatkozott. Továbbra sem világos, hogy mi okozta az agy térfogatának jelentős növekedését. Az eocén és az oligocén legkorábbi patkányaihoz képest a miocén minden korszerűbb vonala lényegesen nagyobb agyat mutat, testtömeg szempontjából is. Az afrikai időszakot az éghajlatváltozás miatti növekvő kiszáradás jellemezte. Ezenkívül egy szárazföldi híd Eurázsiába vezetett, amely faunává tette, és a mamutok és más nagy növényevők következtében versenyre került sor.

Kabát

Gyapjúmaradványok a gyapjas mamutból

A ma élő három elefántfajnak csak szőrzetük van. Hosszabb és sűrűbb szőrcsomók csak az állon, a törzs hegyén és a farok végén képződnek. A szinte hiányzó szőrborítás az állatok óriási testméretének, a meleg trópusi éghajlaton való eloszlásuknak és az ebből eredő hőszabályozásnak köszönhető . Általában a bőrön, a fülön és néha a testhőmérséklet ingadozásán keresztül jelentkezik. A gyapjas mamutnak azonban vastag szőrzetre volt szüksége , mivel a sarkvidéki és a szubarktikus régiókban messze északon elterjedt, és a permafrost területéről származó számos mumifikált tetem dokumentálja . A szőrzet vastag, göndör aljszőrzetből és hosszú külső szőrből áll . A mai elefántok és gyapjas mamutok haja szerkezetileg hasonló. Van egy kúp alakú, amely egyre hegyes vége felé, és jellemző, hogy nagymértékben hiányzik papirost. Hosszuk 10 és 13 cm között változik, színük sárgásbarna, sötétbarna és feketés között, így a gyapjas mamutok hajszínének változása genetikailag is meghatározható. Jelenleg nem lehet biztosan megmondani, hogy a történelemben régebbi és néha lényegesen kisebb patkányoknak milyen szőrük volt, az ismert formák nagy része trópusi éghajlati viszonyok között élt. Az észak -amerikai mérsékelt tűlevelű és vegyes erdőkben őshonos amerikai mastodon számára szőrmaradványok maradtak fenn, amelyek nyilvánvalóan szintén sűrű aljszőrzetből és hosszú külső szőrből állnak.

terjesztés

A mai elefántok elterjedése
A szúnyog terjedése a mai világtérkép hátterében; A Deinotheria, amely Afrikából telepedett le Eurázsiából, kimarad

Ma elefántok a nagyrészt trópusi uralta táj Afrika déli részén a Szahara és a dél , délkelet és kelet-ázsiai terjedését. Élőhelyük változatos, fajtól függően sűrű trópusi erdőket , nyílt szavanna- és bokorterületeket, valamint sivatagszerű vidékeket foglal magában . A csoport eredete nagy valószínűséggel Afrikában van, ahol körülbelül 60 millió évvel ezelőtt volt kimutatható a paleocénben . Ekkor a kontinens közös szárazföldet alkotott az Arab -félszigettel , de még nem kötötték össze a világ más részeivel szárazföldi hidakkal. Ilyen szárazföldi hidakat csak az alsó miocén korában, több mint 20 millió évvel ezelőtt építettek , amikor a Tethys -óceán északi része bezárult, és kapcsolat létesült a mai Eurázsiával . A Mammutidae és Gomphotheriidae , akik először eurázsiai talajra tették a lábukat, az elsők között emigráltak . Egyes képviselők, mint például a Zygolophodon vagy a Gomphotherium , Észak -Ázsián keresztül jutottak el az észak -amerikai kontinensre is, ahol aztán kialakultak a független fejlődési vonalak. Az első emigránsokat a Deinotheriidae követte , de nem terjedtek el a Mammutidae és Gomphotheriidae fajokig, hanem Eurázsia területére korlátozódtak. Az első elvándorlási hullám 20-22 millió évvel ezelőtt történt. A gomba Afrikán kívüli előfordulását Proboscidean datum eseményként ismerik , bár ez az esemény , amelyet eredetileg egyedülálló eseménynek tekintettek, a legújabb tanulmányok szerint legalább fél tucat egyedi fázisból állt. Észak -Amerikában jó 16 millió évvel ezelőtt a középső miocén óta regisztráltak patkányokat. A panamai földszoros kialakulása és a pliocénben 3 millió évvel ezelőtti zárt amerikai szárazföld kialakulása során lezajlott a Nagy Amerikai Fauna -csere , amelynek eredményeként a Gomphotheriidae egyes képviselői Dél -Amerikát is gyarmatosították .

Az ormány egykor elterjedt, mint egy nagy részét a régi és az új világ , csak a ausztrál és antarktiszi kontinens legtöbb sziget messze a szárazföldtől, mint a Madagaszkár és Új-Guinea , soha nem érte el. Élőhelyük nemcsak a trópusi tájakat foglalta magában, mint a mai képviselők, hanem messze északra, az Északi -sarkvidékre terjedt ki, különösen a pleisztocénben . Általános szabály, hogy a különböző szúnyogok alföldeket használtak élőhelyként , néhány rokon, például Cuvieronius is hegyvidéki felföldeket nyitott meg. Néhány parthoz közeli szigetet is elértek, ahol a szúnyogháló tipikus törpe formákat fejlesztett ki . Egészen a késő pleisztocén koráig a csigák Amerikában, Eurázsiában és Afrikában több családdal is elterjedtek voltak. Ma már csak Afrikában és Dél -Ázsiában élő családdal találkozhatunk elefántok formájában.

Az életmód és az ökológia

Társadalmi viselkedés és reprodukció

Afrikai elefántcsalád az Etosha Nemzeti Parkban

Az elefánt életmódja viszonylag jól dokumentált. Az egyes fajokon belül bonyolult társadalmi rendszer van. Az anya-fiatal állatközösség képezi az alapot. E kis egységek közül több családi csoportot vagy állományt alkot, amelyek főként rokon állatokból állnak. Ezenkívül léteznek olyan magasabb szintű egyesületek is, mint a családi egyesületek, klánok és hasonlók, amelyek azonban az állománnyal ellentétben gyakran csak átmeneti jellegűek. A hím állatok viszont nagyrészt magányosak, vagy agglegény csoportokban gyűlnek össze. Az, hogy egy ilyen csoportképződést mennyiben lehet átvinni a kihalt képviselőkre, sok esetben bizonytalan, és a legjobb esetben részben dokumentált a legfiatalabb törzsek tagjai számára. Az Egyesült Arab Emírségekben található Baynunah képződmény nyomaiból származó kövületek azt mutatják, hogy legalább egy bizonyos társadalmi struktúra már kialakult a miocénben körülbelül 8-9 millió évvel ezelőtt . Itt van legalább 13 pályák a proboscis, amelyek párhuzamosan futnak egymással szélességben a 20 és 30 m távolságon keresztül 190 m. Az egyes lépcsőpecsétek mérete és a lépéshossz miatt több nagyobb és egy viszonylag kicsi egyed tartható távol egymástól, a szennyezők egyéni mérete a mai elefántok variációs tartományán belül van. A pályacsoportot egy rendkívül nagy állat egyetlen nyomvonala keresztezi, amely a világ egyik leghosszabb folyamatos nyomvonala, 260 m hosszú. Az összekapcsolt, párhuzamos nyomok valószínűleg öreg és fiatal állatokból álló állományt képviselnek, az egyes keresztirányú nyomok tehát magányos hím állatra vezethetők vissza. Mivel a lépcsőpecsétek önmagukban nem fednek fel további anatómiai részleteket, és a Baynunah -képződmény különböző problémákat rejt magában , mint például a Deinotherium és a Stegotetrabelodon , nem világos, hogy melyik formához tartoznak (fennáll annak a lehetősége is, hogy különböző fajokból vagy nemzetségekből származnak).

Az intenzív kommunikáció az elefántok egyes társadalmi struktúráin belül különböző szinteken zajlik. Ezt többek között optikai jelek, például testtartás és gesztusok, vagy a székletből , vizeletből vagy váladékból származó kémiai ingerek vezérlik . Kémiai jeleket használnak a családtagok és az ismeretlen személyek megkülönböztetésére. Ezenkívül a csomagtartó segítségével tapintható kommunikáció is lehetséges. A hangkommunikáció, amely nagyon sokrétű és sok esetben infrahangot használ, kiemelkedő fontosságú . Itt mindenekelőtt a társadalmi zúgolódást lehet hangsúlyozni, amely 10 és 200 Hz közötti frekvenciákat fed le, és kölcsönös kapcsolatteremtést szolgál. Ezenkívül az elefántok kognitív teljesítményükről ismertek , amely a hosszú távú memória mellett magában foglalja az idegen zajok tanulását, a környezet manipulálását, a társadalmi empátiát, az elhunyt fajtársakkal való foglalkozást és az önreflexiót. Jellemzően az ilyen összetett viselkedést nehéz azonosítani a fosszilis formákkal. A belső fül szerkezete azonban legalább következtetéseket vonhat le az észlelhető frekvenciákról és ezáltal a hangkommunikációról. A mai elefántoknak kettős fordulatú kagylója van, ami együttesen 670-790 ° -ot eredményez. A fordulatok száma gyakran összefüggésben van bizonyos frekvenciák észlelésének képességével. Ezenkívül a lamina spiralis secundaria hiányzik az alapfordulatnál, ami azt jelenti, hogy a baziláris membrán meglehetősen kiterjedt, ami viszont az infrahang tartományban a halláshoz való alkalmazkodásnak tekinthető. Néhány ismert belső fülű legkorábbi képviselő, például Eritherium , Phosphatherium és Numidotherium , a paleocén és az eocén némelyike ​​esetében kissé eltérő szerkezet rekonstruálható. A cochlea csak másfél fordulattal rendelkezik, és fejlett másodlagos lamellája van. A tudósok ezért feltételezik, hogy a korai szopás valószínűleg csak a magasabb frekvenciákra volt érzékeny. Valószínűleg már a Mammutidae -knál , de legkésőbb a modern elefántokkal való kapcsolat megjelenésével kifejlesztették a ma ismert belső fülét.

Ázsiai elefántbika, világos váladékárammal, a musth jeleként

A kémiai kommunikáció az elefántok reprodukciójában is nagyon fontos. A nőstény állatok feromon jeleket bocsátanak ki, amelyek jelzik a szökési ciklusuk állapotát, és mindenekelőtt befolyásolják a bikákat a mustban . A musth évente egyszer fordul elő felnőtt hímeknél. Ez egy hormonvezérelt fázis, amelyet a tesztoszteron jelentős növekedése jellemez . Külsőleg a pép erős illatos váladékot bocsát ki a halántékmirigyből . A musth alatt a bikák nagyon agresszívak, és harcok folynak a párzási jogosultság feletti uralomért, ami halálos vagy súlyos sérülésekhez vezethet. Azt a tényt, hogy a halántékmirigy a pép külső jelölője volt, és így a kihalt formákban is összetett szaporodási viselkedés történt , a Mammuthus nemzetség jégmúmiái bizonyították . A lágyszövet -átvitel nélküli szájprobléma más képviselői esetében ez csak korlátozott mértékben vonható le. A mamut nemzetség néhány csontváz -leletében kimutathatók a csontok sérülései bordatörések és hasonlók formájában, amelyek közül néhány az adott személy halálát okozta, és összehasonlítható a mai elefántharcok sérüléseivel. További elemzések szerint az állatok nagyrészt késő tavasszal, azaz az év egy bizonyos időszakában pusztultak el, így a hormonok által kontrollált szexuális viselkedés kifejeződése már a kocsánycsalád nagyon korán jelezhető. A Notiomastodon, a dél-amerikai képviselője a Gomphotheriidae a musth valószínűleg szintén megjelent, amit jelez az időszakos növekedés anomáliák norvég menyhal egy férfi egyéni, amely akkor kezdődött a nyár elején. A Mammutidae nőstény egyedeinek agyarai ismét hosszabb növekedési fázisokat mutatnak, amelyek körülbelül három-négy évenként megszakadnak. Ez egybeesik a mai elefántok teheneinek születési intervallumával, amelyek 4-8 ​​évente szülnek borjút. A növekedési lökés fokozatos megszakítását a Mammut agyarai között az utódnevelés magasabb beruházási költségei magyarázzák, például az anyatej előállítása révén , ami azt jelenti, hogy az agyarak kialakulásához fontos ásványi anyagok nem voltak elérhetők. A növekedési rendellenességek első megjelenése körülbelül tíz év után megfelel a fiatal nőstény és hím elefántok szexuális érettségének .

táplálék

Általában a törzsállatok növényi eredetű táplálékra specializálódtak. Az őrlőfogak változó kialakítása lehetővé tette a különböző képviselők számára, hogy számos növényi eredetű táplálékforrást használjanak fel. A mai elefántok lamellodont fogaikkal lágy növényi összetevőkből , például levelekből , gallyakból , gyümölcsökből vagy kéregből , valamint kemény növényi táplálékokból , például fűfélékből táplálkoznak . Az egyes komponensek aránya a szezontól függően változik. A fű aránya jelentősen megnő, főleg az esős évszakban. A mamutok , különösen a gyapjas mamut, amely a sarkvidéki sztyepp tájakon élt, még erősebb fű- és gyógynövényalapú étrendet mutattak . Ennek bizonyítékai nemcsak a rendkívül magas lamellaszámú fogak, hanem néhány szibériai jégmúmia gyomortartalma és ürülékmaradványai is .

A fűre szakosodott életmód viszonylag modern fejlemény a gömbölyű állatok törzsi történetében, és együtt jár az éghajlat kiszáradásával, valamint a nyílt mostocén sztyepp- és szavanna-táj kiterjedésével. Ebben az összefüggésben nemcsak a növekvő lamellák száma van az elefántrögzítőkön, hanem a fogkoronák jelentős emelkedése is, ami lehetővé tette, hogy ellenálljon a súlyos kopásnak a fű rágásakor. A filogenetikailag régebbi proboscid vonalak többnyire lágyabb zöldségtáplálkozással táplálkoznak, ami többek között az őrlőfogak rágófelületeiből is kikövetkeztethető. Itt a bunodont fogminták egy nagyrészt általános zöldségétrendről beszélnek , a zygodont és a lophodont fogak inkább a lombozókra utalnak. Ezenkívül az alacsony fogkoronákat az ilyen preferencia jelzésének tekinthetjük. A megkövesedett ételmaradékok mellett az izotópos elemzések és a fogakon tapasztalt kopás jellegzetes nyomai segítenek a kihalt formák étrendjének tisztázásában. A Mammutidae zygodont fogmintája alapján feltételezett előnyben részesített leveleket és gallyakat a Mammut különféle trágyája és béltartalma megerősíti . Ezekben a fák és cserjék, valamint a vízi növények maradványai dominálnak, de a füvek is ide tartoznak. Az izotópvizsgálatok összehasonlítható eredményt adtak. Előnyös élőhelyként vegyes tűlevelű erdők szolgáltak. A proboscis legeredetibb képviselői, mint például a Barytherium és a Moeritherium viszont főként mocsaras vagy vízben gazdag területeken éltek, és főként vízinövényeket ettek, amit szintén izotóp elemzések alapján határoztak meg.

A Gomphotheriidae egyes formái már az Elephantidae előtt is használták a terjedő nyílt tájakat. Étrendjük azonban nagyrészt vegyes maradt, ahogy a bunodont fogászatukból kiderül. A lágyszárú vonal látszólag egyes tagjai azonban inkább fű alapú étrendre váltottak, és előre várták az elefántok fejlődését anélkül, hogy anatómiai alkalmazkodásukat kifejeznék. A trilophodontikus gomphotheriához és néhány újabb tetralophodontikus formához, például az anancushoz képest a Loxodonta és a Mammuthus korai képviselői már lényegesen rugalmasabb táplálékfelvételt kaptak a modern elefánton belül . Ezt a dél-nyugat-afrikai Langebaanweg lelőhelyről származó fogak izotóparányainak elemzésével határozták meg . Valószínűleg ez az alkalmazkodóképesség biztosította a nemzetségek fennmaradását a pleisztocén végéig és azon túl. Hasonló eredményre jutott egy tanulmány az erdőben lakó Stegodon étrendjéről a kelet-ázsiai elefák nyitottabb tájakat használó korai képviselőivel összehasonlítva .

Ökológiai hatások

Afrikai elefánt kéregetni egy fát

A kölyök nagy hatással van közvetlen biotópjukra . A mai elefántok például a fák kérgezésével, a levelek elfogyasztásával, a gallyak és ágak megtörésével, a bokrok és a kis fák kitépésével vagy a nagyobbak feldarabolásával erős hatást gyakorolnak a tájra. Ez lehetővé teszi a zárt területek megnyitását, az erdők szélének visszaszorítását vagy a nyílt tájak szabadon tartását. Ez nagyon fontos a kelet- és dél -afrikai szavannák számára . Ezenkívül az állatok jelentős távolságokon szállítják a magokat , és így hozzájárulnak a növények elterjedéséhez. De az elefántok kisebb léptékben is dolgoznak, mivel lépteik vagy ürülékük szűken korlátozott élet- és fejlődési tereket teremt más élőlények számára. Emiatt az elefántokat ökoszisztéma -mérnököknek tekintik . Hasonló funkció feltételezhető a kihalt formák esetében is, mint például a mamut sztyepp mamutjai . Lehetséges, hogy ez a viselkedés nagyon korán megjelent a szúnyogcsalád családfájában, amely a korai miocén vagy akár az oligocén korig nyúlik vissza . Ezen a ponton többek között a Deinotheriidae -k voltak az első, nagyméretű agyarakkal rendelkező, nagyméretű patkányállatok, akiknek hagyományos kopási és sérülési nyomai azt jelzik, hogy a kérget nagy területen lekaparták, vagy a fák hasadtak.

Szisztematika

Külső rendszer

Az Afrotheria belső rendszerezése Kuntner et al. 2011
 Afrotheria  
  Paenungulata  

 Sirenia (lamantin)


   

 Hyracoidea (hyrax)


   

 Proboscidea ( Proboscidea )




  Afroinsectiphilia  

 Tubulidentata (aardvark)


   

 Macroscelidea (elefánt)


   

 Afrosoricida (arany vakond, tenrek és vidra rágók)





Sablon: Klade / Karbantartás / Stílus

A kölyök az Afrotheria származási rendje , amely viszont a magasabb rendű emlősök négy fő vonalának egyikét képviseli . Az Afrotheria különböző csoportokhoz van rendelve, amelyek származási területe többé -kevésbé az afrikai kontinensen található, vagy akik az eredeti lakói közé tartoznak. Összetartozásuk kevésbé az anatómiai hasonlóságokon, és inkább a molekuláris genetikai vizsgálatok eredményein alapul . Két nagy csoportot lehet megkülönböztetni a Afrotheria: a előpatások és Afroinsectiphilia . Az utóbbiak közé tartoznak az elefántok és a tenres gokartok , és néha az aardvark is hozzájuk van rendelve. A Paenungulata -hoz viszont hozzátartozik a csigák, a lamantinok és a hyrax . Az Afrotheria egész csoportjával ellentétben az elefántok, szirénák és kígyók szorosabb kapcsolata genetikailag, morfológiailag és anatómiailag egyaránt támogatást nyújt. A három csoport közötti pontosabb kapcsolatokról azonban vita folyik. Egyrészt a hyrax a másik két vonal testvércsoportjaként működik . Ebben az esetben az elefántok és a lamantinok a Tethytheria közös szupercsoportjába tartoznak . Más nézet szerint a hyrax és az elefánt testvér-csoport kapcsolatban állnak, míg a lamantinok a külső csoport pozícióját foglalják el. A harmadik csillagkép szorosabb kötelék a hyrax és a lamantin között, az elefántok mindkettő testvér taxonjai. Molekuláris genetikai vizsgálatok szerint az Afrotheria eredete a felső kréta korban található , 90,4-80,9 millió évvel ezelőtt. Bő 15 millió évvel később a Paenungulata és az Afroinsectiphilia elváltak egymástól. A kölyök csak kicsit később különböztette meg magát. A kapott genetikai adatok viszonylag jól egybeesnek a fosszilis feljegyzéssel , amely szerint a szopócska legidősebb képviselői több mint 60 millió évvel ezelőtti paleocénre vezethetők vissza .

Belső rendszer

A proboscis belső rendszerezése Cozzuol et al. 2012
  Proboscidea  

 Moeritheriidae


   

 Numidotheriidae


   

 Barytheriidae


   

 Deinotheriidae


  Elefántformák  

 Palaeomastodontidae


   

 Phiomiidae


   

 Eritrea


   

 Mammutidae


  Gomphotherioidea  

 Gomphotheriidae


  Elephantoidea  

 Tetralophodon


   

 Anancus


   

 Paratetralophodon


   

 Stegodontidae


   

 Elephantidae







Sablon: Klade / Karbantartás / 3







Sablon: Klade / Karbantartás / Stílus

A csigák viszonylag változatos csoportot képviselnek az Afrotheria -n belül. Ma körülbelül 160 faj ismert, közülük több mint 130 Afrikából, Ázsiából és Európából, amelyek 50 nemzetségben vannak elosztva. Ezeket viszont körülbelül egy tucat különböző családhoz lehet hozzárendelni . Az ismert formák túlnyomó része kihalt, és csak fosszilis leletek révén ismerhető meg . Ezek közül néhányat csak 2000 után fedeztek fel, beleértve a fontos korai formákat, mint például az Eritherium vagy a Daouitherium . Amellett, hogy az elefántok (Elephantidae), mint az egyetlen túlélő család a három jelenlegi fajjal, a Stegodontidae , a Gomphotheriidae , a Mammutidae és a Deinotheriidae a család legismertebb képviselői a pleisztocén végéig . Nagyon primitív rend tagjai, másrészt, beépülnek a Phosphatheriidae a Numidotheriidae a Moeritheriidae vagy Barytheriidae .

Különböző megközelítések léteznek a patkánycsaládok magasabb rendszerszintű osztályozására; gyakran a molárisok morfológiáját használják alapul. Ez az egyéni nagy csoportokra osztás azonban nem teljesen világos, ami főként a korai képviselőkre vonatkozik. Az elefántformák viszonylag vitathatatlanok . Ezeket az első két őrlőfog fogszerkezete határozza meg, amelyek három, négy vagy több keresztirányú gerinccel rendelkeznek ( tri- , tetra- , pentalophodontic fogak). Néhány szerző, mint például Jeheskel Shoshani, elkülöníti tőlük a primitívebb Plesielephantiformes formákat , amelyeket az első két állandó őrlőfogon ( bilophodonticus fogak) csak két gerinc jellemez . Mindkét csoport alárendeltnek tekinthető. A Deinotheriidae helyzete a Plesielephantiformes -n belül azért problémás, mert második molárisuk bilifodontikus szerkezetű, de az első trilophodontikus . Az előbbi valószínűleg nem eredeti, hanem származtatott tulajdonság, ezért a Plesielephantiformes egyes tudósok parafiletikusnak minősítik. Más szerzők, mint például Emmanuel Gheerbrant, a korai szájproblémát az őrlőfogak rágófelületi szerkezete szerint különböztetik meg. Elválasztják a Lophodont csoportot a Bunodont csoporttól. Az előbbiek olyan formákat tartalmaznak, mint a Barytherium , Numidotherium , Phosphatherium vagy Daouitherium , az utóbbiak, mint a Moeritherium és a Saloumia . Az Arcanotherium viszont a bunolophodontikus fogakon keresztül közvetít a két formacsoport között . A barytherium karaktere szerint a Lophodonte -csoportot "barytherioid -csoportnak" is nevezik. Azonban ez sem tűnik természetes közösségnek.

Az elefántformákon belül az elefántimorfák alkategóriát alkotnak , amelyben az összes szúnyog egyesül, amelyek a fogak vízszintes elváltozására jellemzőek . Ide tartozik a Mammutidae, Gomphotheriidae, Stegodontidae és Elephantidae, míg más csoportok, például a Palaeomastodontidae és a Phiomiidae kívül vannak . Az átmenetet valószínűleg az északkelet -afrikai felső oligocénből származó Eritrea nemzetség alkotja , amelyben ezt a különleges fogcserét először dokumentálják az ősök történetében. Jelenleg egyéni nehézségek merülnek fel az újabb filogenetikai formákkal. A Gomphotheriidae -k egész csoportja (a Gomphotherioidea szupercsaládja) nagy valószínűséggel parafiletikus , mivel filogenetikai szempontból a Stegodontidae -kat és az elefántokat is a legfiatalabb fejlődési vonalként tartalmazzák. Annak érdekében, hogy egyesítse a Elephantidae, Stegodontidae és Gomphotheriidae mint egy monofiletikus csoportot, Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy bevezette a Elephantida , mint a szülő taxon 1998 a Gomphotherioidea és Elephantoidea tagként. Ugyanakkor néhány tetralophodontikus gomphotériát ( Anancus , Tetralophodon és mások) elválasztottak a Gomphotherioideától és az Elephantoideához sorolták. Az Elephantida ellenzi a Mammutida -t , amelyben csak a Mammutidae család szerepel.

Az itt bemutatott szisztematikus szerkezet nagyrészt Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy kidolgozásain alapul, amelyeket mindkét szerző 2005-ben mutatott be, de hosszú távú kutatásokon alapulnak. Míg a legrégebbi kölyök osztályozása általában problémásnak tűnik, néhány más szerző, mint például Malcolm C. McKenna és Susan K. Bell 1997, az elefántimorfák fiatalabb fejlődési vonalait csak a mammutoidra és az elefantoidra osztja, ez utóbbit a gomphotheria, a stegodont és az elefánt családi szinten. Egy másik modellt mutatott be 2010 -ben William J. Sanders , aki itt - de csak az afrikai patkányra hivatkozva - csak az Elephantoideát emeli ki, amely a már említett csoportokon kívül a mamutokat is tartalmazza.

A szájüreg belső rendszerezése Buckley et al. 2019 biokémiai adatok alapján
  Proboscidea  
  Elephantidae  

 Loxodonta


   

 Elefás


   

 Mamut




   
  Gomphotheriidae  

 Notiomastodon


  Mammutidae  

 mamut-




Sablon: Klade / Karbantartás / Stílus

A molekuláris genetikai és biokémiai módszerek egyre fontosabbá válnak a szúnyogok szisztematikus osztályozásában. Már a 20. század végén genetikailag is igazolható volt a közelmúlt elefántai és a kipusztult mamutok közötti anatómiai alapú szoros kötés, de előzetes eredménye a Mammuthus és Loxodonta , az afrikai elefántok közötti szorosabb kapcsolat . A későbbi és gyakran ismételt elemzések során a kapcsolat ekkor a mamutok és az ázsiai elefántot magában foglaló Elephas nemzetség közötti szorosabb kapcsolat felé tolódott el . E mélyreható tanulmányok szerint az elefántok, mint a gömbfejlődés legfiatalabb láncszeme, a késő miocén korában diverzifikálódtak . Először Loxodonta és Elephas elváltak egymástól jó 7,6 millió évvel ezelőtt, utóbbi és Mammuthus szétválása körülbelül 6,7 millió évvel ezelőtt történt. Később más elefánt képviselői is szerepeltek , mint például a paleoloxodon . Ez megnyitotta az elefántok bonyolult korai történetét, amely valószínűleg számos hibridizációs eseményt tartalmazott a kezdeti szétválás során. Azonban még a közelmúltbeli filogenetikai történelemben is gyakran előfordult keveredés, amint azt az észak -amerikai mamutokon végzett egyedi genetikai vizsgálatok is bizonyítják. Szintén a 20. század végén lehetett szekvenálni a mamut nemzetség genomját , amely sokkal primitívebb, mint az elefántok . Ez az első eredmény és a későbbi vizsgálatok is megerősítették a Mammutida és az Elephantida hosszú független fejlődését, mint az Elephantimorpha nagy csoportjait, amelyeket korábban fosszilis leletek határoztak meg. A mamut elszakadt a mai elefántokhoz vezető vonaltól, körülbelül 26 millió évvel ezelőtt, a késő oligocénből. Az adatokat kollagén elemzések is alátámasztották . Egy 2019 -ben közzétett tanulmány először nyújtott betekintést a Notiomastodon genetikai és biokémiai kapcsolataiba, mint a Gomphotheriidae dél -amerikai képviselője . A gomphotheria és az elefántok gyakran feltételezett közelebbi helyzetével ellentétben azonban szorosabb kapcsolat állt fenn a Mammutidae -kkal.

A patkány családjainak és nemzetségeinek áttekintése

A struktúra a 2005 -ös Shoshani és Tassy -féle megállapodásokon és az egyes újabb közléseken alapul, amelyek közül néhány ezeken alapul. A következőkben az újonnan bevezetett nemzetségeket és magasabb rendszertani csoportokat, valamint a további szisztematikus munkát veszik figyelembe. Mindenekelőtt a Gomphotheriidae fajokat, és itt különösen az amerikai törzset többször felülvizsgálták. A dél -amerikai képviselők nagyobb figyelmet kaptak.

  • Rendelés: Proboscidea Illiger , 1811
  • Eritherium Gheerbrant , 2009
  • Daouitherium Gheerbrant, Sudre, Cappetta, Iarochène, Amaghzaz & Bouya , 2002
  • Saloumia Tabuce, Sarr, Adnet, Lebrun, Lihoreau, Martin, Sambou , Thiam & Hautier , 2020
  • Hemimastodon zarándok , 1912
  • Eritreaum Shoshani, Walter, Abraha, Berhe, Tassy, ​​Sanders, Marchant, Libsekal, Ghirmai & Zinner , 2006

Khamsaconus helyzete a patkányon belül nem világos. Ismert egy Milchprämolaren az Alsó- eocén a Ouarzazate-medence Marokkó Alap eredetileg a Jean Sudre és munkatársai 1993-ban Louisinidae rendelt jól a ELEFÁNT- cickányok szorosabban kapcsolódó csoport. A patkányra való utalás főleg Emmanuel Gheerbrant -tól származik , amelyet más szerzők részben átvettek. Később figyelembe vették az alvókkal való kapcsolatot is.

Törzstörténet

Eredet és evolúciós trendek

Ocepeia koponyája

A szúnyogcsont az emlősök viszonylag régi rendje, az első képviselők több mint 60 millió évvel ezelőtt jelentek meg a paleocénben . A csoport eredete nem teljesen érthető. Van azonban némi hasonlóság a korai paleogén Afrika egyes " Condylarthra " -hoz hasonló patás állataival . Említést kell tenni itt a Ocepeia a Ouled Abdoun medencében a Marokkó , amely többek között osztja a kibővített második és a csökkentett harmadik felső metszőfog az ormány, valamint a levegővel töltött koponyacsontok és a bilophodontic szerkezete a zápfogak. Ez utóbbi vonatkozik ugyanabból a leletrégióból származó Abdounodusra is . A púpok kialakulásának szerkezeti különbségei azonban nem mindkét formát helyezik a patkány őseinek közvetlen vonalába, hanem a meglehetősen távoli rokonkörbe. Itt a kiterjedtebb koponyaelemzések, például a belső fülön, azt mutatják, hogy a Paenungulata korai képviselői fenomorfológiailag nagyon hasonlóak voltak, és nagyobb differenciálódásra csak később került sor. Az eocén mai Dél- és Délkelet-Ázsiában , a Anthracobunidae volt elterjedt, amelyek bizonyos hasonlóságot mutat a borneói szerkezetén keresztül a foga, és láb. A legtöbb szájjal ellentétben azonban volt egy elülső premolar is. Részben az Anthracobunidae fajokat a tenyészeten belül végezték, ma számos kutató a Tethytheria ősi formái közé sorolja őket. Egy másik vélemény szerint az Anthracobunidae közelebb áll a páratlan lábú patásokhoz .

Sokféleségük, gazdag fosszilis feljegyzéseik, valamint a széles térbeli és időbeli eloszlásuk nagy jelentőséggel ruházza fel a bimbót a biostratigráfia szempontjából . A filogenetikai fejlődés nagyjából három szakaszra osztható, kombinálva a különböző nemzetségekre és fajokra történő diverzifikációval, valamint a különböző ökológiai résekhez való alkalmazkodással ( adaptív sugárzás ). A patkányfejlődés általános tendenciái a méret jelentős növekedése - a legrégebbi formák kevesebb, mint egy méter magasak, míg a későbbi formák elérték a 4 m -nél nagyobb vállmagasságot - a koponya, különösen a koponyatető megnagyobbodása kiindulópontja az erőteljes nyaknak és a rágóizmoknak, amelyek az állkapocs területének lerövidülésével, a nyak területének lerövidítésével, a törzs kialakulásával, a megfelelő második vagy első metszőfogak hipertrófiájával , nagy agyarak kialakulásával, valamint hajlamosak a nagy őrlőfogakat képeznek, amelyek egyidejűleg elveszítik az elülső előmolarisokat és nagyrészt az elülső fogakat is, valamint a fogcsere megváltozását az emlősökre jellemző függőlegesről a vízszintesre. Az is fontos, hogy a korábbi szúnyogok inkább levélfogyasztók ( böngésző ) voltak, míg a későbbi formák inkább a füves ételekre ( legeltető ) specializálódtak .

Első sugárzás

Az első sugárzás 61-24 millió évvel ezelőtt következett be, és szinte teljes egészében Afrikában és az arab félszigeten történt , amely akkor csatlakozott a kontinenshez. Minden korábban ismert forma Észak -Afrikából (beleértve az Arab -félszigetet), és kisebb mértékben Nyugat -Afrikából és Kelet -Afrikából származik . Ezeknek az ősproblémáknak még egyértelműen bunodontikus fogai voltak, az első kettőn két keresztirányú, a harmadik őrlőrúdon pedig maximum négy, mindegyik végén magas zománchegy . Egyes formáknál az állkapocs egy ágán is szemfoga volt . Jellemző az itt még előforduló függőleges fogváltozás, így minden fog egyszerre volt használatban.

Daouitherium alsó állkapcsa

A legrégebbi patkányt jelenleg Eritheriumnak tekintik , amelyet először 2009 -ben írtak le egyes koponyatöredékek alapján. Egy mindössze 3–8 kg-os állat volt, amely Észak-Afrikában élt, ahol a marokkói Ouled-Abdoun-medencében rögzítették. Erre a reprezentatívra jellemzőek a bunodontikus őrlőfogak rágófelületén lévő rosszul fejlett gerincek , de az utolsó őrlőfogon már egy harmadik gerinc van feltüntetve. A foszfátriumból 1996 óta több fogmaradványt is feltártak Ouled Abdoun-Basinban Körülbelül 55 millió évvel ezelőtt élt, és alig volt nagyobb, mint egy róka. Külsőleg az állatoknak alig volt közös vonásuk a későbbi szájproblémákkal; fogaik szerkezete, amely hasonló volt az Eritheriuméhoz, de fejlettebb gerincekkel rendelkezik a fogak között, és így hajlamos a lophodontiára , szoros kapcsolatra utal. A körülbelül egyidős Numidotherium és Daouitherium még erőteljesebb tendenciát mutat a fogak fogformája felé . Az előbbit számos koponya- és testvázrésszel dokumentálták az algériai El-Koholban , utóbbit pedig az Ouled-Abdoun-medence alsó állkapcsán keresztül. Az észak -afrikai eocénből származó Moeritherium egy másik korai tagja volt a proboscisnak. Körülbelül egy tapír nagyságú volt, és disznószerű feje volt, hosszúkás felső ajakkal, enyhén megnyúlt metszőfogakkal a felső és az alsó állkapocsban. Az elefántvonásokon kívül a koponya is közös jegyeket visel a lamantinokkal . Ezenkívül a nemzetséget nagyon hosszú test jellemzi. A barytheriummal történt az első óriási testméret -növekedés a proboscis vonalon belül. Az állatok vállmagassága elérte a 2,5–3 métert, és összesen nyolc rövid agyarat voltak, állkapcsonként kettőt. Mindkét forma van dokumentálva jelentős számú leletek Fayyum régióban az egyiptomi , a fosszilis maradványok ott dátumot az átmenet a felső-eocén az Alsó oligocén . A Moeritherium -szal szoros rokonságban áll a Saloumia , de ebből eddig csak a Szenegálból származó moláris fog van jelen. A leírt paleocén és eocén számos formája miatt a szúnyog a felsőbb emlősök egyik korai történetének egyik legteljesebb fosszilis szekvenciájára mutathat.

A Deinotherium ( Prodeinotherium ) csontváz rekonstrukciója

Az első sugárzási fázishoz tartoznak a Deinotheriidae fajok is , amelyek az oligocén során először jelentek meg és korai szétválasztást jelentenek. A patkányok ezen csoportjára jellemzőek az agyarak, amelyek csak az alsó állkapocsban jelennek meg és lefelé ívelnek. Eszközökként használták őket a fakéreg lekaparására. A legkorábbi képviselő, az északkelet-afrikai Chilgatherium még viszonylag kicsi volt, de eddig csak a fogak kerültek elő. Ezzel szemben a Deinotherium gazdag fosszilis rekordokkal rendelkezik. A nemzetség tagjai törzstörténetük során folyamatosan növekedtek, és több mint 4 m vállmagasságra nőttek , különösen a pliocénben és a pleisztocénben . Az alsó miocénben a Tethys bezárásával és északra szárazföldi híd létrehozásával a Deinotheriidae is bevándorolt Eurázsiába . Az Európában ezek kihaltak során a pliocén, Afrikában az alsó pleisztocén körülbelül egymillió évvel ezelőtt. Hosszú fennállásuk és széles körű elterjedésük miatt a Deinotheriidae az egyik első sikeres patkánycsoport . Kutatástörténeti szempontból fontosak a Rajna -vidék -Pfalz -i Eppelsheimből származó koponyaleletek , mivel a Deinotheriumot először itt írták le tudományosan. 1829 és az agyarak helyzetét később helyesen ismerték fel. Egyes szerzők megkérdőjelezik azt a tényt, hogy a Deinotheriidae a fogak és a fogazat morfológiája miatt a fogashoz tartozik, és inkább a lamantinokkal szorosabb rokonságban szeretné látni őket, de ez a nézet nem oszlik meg.

A Palaeomastodon és a Phiomia az észak -afrikai eocén és oligocén, elsősorban a Fayyumból származó, nagyon korai fajok voltak. Ők is az első sugárzás képviselői közé tartoznak, de sokkal szorosabban kapcsolódnak a későbbi patkányfajokhoz, mint a korábbiakhoz. Jelenleg még mindig vannak problémák a korai formák összekapcsolásával e két nemzetséggel, mivel a köztes kapcsolatok nyilvánvalóan még mindig hiányoznak. A Phiomia valószínűleg magában foglaljaa későbbi Gomphotheriidae (Gomphotheriidae)testvérvonalát, míg a Palaeomastodon a Mammutidae (Mammutidae ) ét képviseli . A két képviselő közötti különbségek megtalálhatók a fogak építésében. Így van a phiomia három csíkja az elülső őrlőfogakon, a Palaeomastodon azonban csak a három alsó, másrészt a felső kettő.

Mamut csontváz rekonstrukció

A Mammutidae az első és az egyik legfontosabb csoport az első sugárzáson belül, a molekuláris genetikai vizsgálatok szerint fejlődésük legalább 26 millió évvel ezelőtt kezdődött. Az őrlőfogak zygodontikusak , legfeljebb négy zománcos gerinccel az utolsó fogon. Az őrlőfogak különleges szerkezete kiterjedt levélfalóként jellemzi őket. Ezenkívül ezeket a patkányokat két felső tollak jellemezték, míg a régebbi formáknak két kisebb agyara is volt az alsó állkapocsban, amelyek a további fejlődés során csak csökkentek, és később elvesztek. A törzscsoport Afrikából származik. A legrégebbi nemzetség itt található a felső oligocénből származó Losodokodonnal , amely csak néhány moláris alapján jutott le hozzánk Kenyából . Eozygodon gyakoribb rekordot mutat , amely szintén nagyrészt Afrikára korlátozódott. A legfontosabb leletanyag, töredezett részvázával , a Meswa-híd szub-miocén lelőhelyéről származik, szintén Kenyában, ahonnan az első leíró anyag származik. Elszigetelt jelzések szerint eozigodon előfordulhat Eurázsiában is a közép- miocén korban, amint azt a kínai Shaanxi tartománybeli Lengshuigou-képződményből származó, nem felnőtt állat alsó állkapcsa is sugallja. Ezzel szemben a Deinotheriidae-hoz hasonló Zygolophodon-t az alsó miocén óta örökölték Eurázsiából, míg a legismertebb nemzetség, a mamut , az egyik első képviselője volt a szopónak, aki Észak-Ázsián keresztül érte el Észak- Amerikát . Itt alakult ki az amerikai mastodon ( Mammut americanum ) , amely a későbbi Mammuthus nemzetség képviselőivel egy időben élt, és a felső pleisztocén utolsó jégkorszakának vége felé kihalt. A felső miocén óta számos mamutfajt jegyeztek fel Eurázsiában . A legismertebb valószínűleg a Mammut borsoni , egy hatalmas állat, akinek szinte egyenes agyarai akár 5 m hosszúak, és így a leghosszabbak az ormányok között. Egy majdnem teljes csontváz dokumentált többek között a görögországi Milíából. A Mammut eurázsiai vonala nagyrészt ismét eltűnt a pliocénben és az alsó pleisztocénben. A mamut általános név gyakran zavart okoz, mivel képviselői nem állnak szoros rokonságban a tényleges mamutmal , amelynek általános neve Mammuthus .

Második sugárzás

Gomphotherium csontváz rekonstrukciója , Gweng csontváza

A második sugárzási fázis a miocénben kezdődött. Ennek a csoportnak a tagjaiban először észlelhető a fogak vízszintes változása. Hangsúlyozni kell azonban, hogy a Mammutidae -k főként az első sugárzási fázisba vannak integrálva, de a későbbi képviselők, mint például a Mammut is rendelkeznek a vízszintes fogváltozás jellemzőivel. A fogcsere új módja az állcsontok lerövidülését és az őrlőfogak összetettségének növekedését eredményezi. Ez azt jelenti, hogy az őrlőfogak jelentősen megnövekednek, többek között azáltal, hogy a gerincek számát hatra növelik. Ezenkívül az okkluzális felület alapvető bunodontikus mintázata tovább fejlődik, és lophodontikus, és bizonyos mértékig zygodontikus fogak jönnek létre. Valószínűleg a második sugárzás tövében található az északkelet -afrikai oligocénből származó Eritrea . A maradványok az alsó állkapocs, hogy már eddig talált közvetítsen a fogak morfológiája között phiomia vagy palaeomastodon és a későbbi ormány, de már mutatja a vízszintes változás a fogak. A második sugárzási fázis legfontosabb csoportjai a Gomphotheriidae és a Stegodontidae , amelyek két patkánycsalád, amelyeket eredetileg a Mammutidae családdal egyesítettek, hogy a " mastodontok " (Mastodontoidea) szupercsaládját képezzék . Történeti kutatási szempontból a „masztodonok” formálták a második sugárzási fázist, de ma ezt a kifejezést csak egy általános név részeként vagy köznyelven használják az amerikai mastodon számára.

Platybelodon csontváz rekonstrukciója
A stegomasztodon csontváz rekonstrukciója

A Gomphotheriidae a második sugárzási fázis legfontosabb törzsvonalaként emelhető ki. Ez először Afrikában is kimutatható, de a rokonok legkésőbb az alsó miocénből jó 22 millió évvel ezelőtt Eurázsián át Észak -Amerikába terjedtek. A Gomphotheriidae családok az egyik legsikeresebb csoportot alkotják, mivel az éghajlat lehűlése és a miocénben a nyílt tájak kiterjedése során számos alcsoportra oszlanak. Ma az összes ismert taxon majdnem felét egyesítik , amelyek viszont több alcsaládra oszthatók. Általánosságban elmondható, hogy a Gomphotheriidae gerince négy agyarat, kettő a felső és kettő az alsó állkapocsban. Egy másik jellemzője az őrlőfogak nagyrészt bunodontikus , de változatos fogszerkezete, amely szerint a tejfogak és az első két állandó őrlőfog három zománcbordával rendelkezik - ezért eredetileg trilophodontikus gomphotheriának nevezték őket -, míg az utolsó őrlőfog négy, öt vagy több borda. A Gomphotheriidae felosztására többek között az agyarakat használják. Így a felső fogsorban található Gomphotheriinae két agyarai egyértelműen lefelé mutatnak, míg az alsó állkapocs hosszúkás és lapított. A rokonai az egész család alapformái közé tartoznak. Körülbelül 20 millió évvel ezelőtt érkezett Afrikából a Gomphotherium karakter Eurázsia nagy részeire, és valamivel később Észak -Amerikába is. Az egyik legfontosabb lelet a Münchentől keletre fekvő Mühldorf am Inn melletti Gweng csontváza , amely 3 m körüli, szinte teljes egyedet képvisel. A Choerolophodontinae , korlátozva Afrika és Eurázsia , másrészt, rövid állkapcsi agyarak , amelyek jelentősen csökkent hosszúságú, míg a Amebelodontinae , mint Platybelodon Ázsiából és amebelodon Észak-Amerikában vannak ellátva jelentősen megnyúlt, kitágult, lapát-szerű módosított mandibularis agyarak. Az Amebelodontinae felső agyarai csak kicsik. Ez a fejlemény néha olyan messzire megy, hogy a legtöbb szájjal ellentétben a felső agyarak teljesen elvesznek, amint azt például a kelet -ázsiai Aphanobelodon mutatja . A Rhynchotheriinae -k viszont hasonlítanak a Gomphotheriinae -kra, de oldalirányban lapított mandibularis agyúak. Részben amerikai ágat alkotnak, amely az eredeti Gomphotherium -szerű formákból származik, itt tipikus képviselő a Stegomastodon . A továbbiakban és a Nagy Amerikai Faun Tőzsde által kedvelt mintegy 3 millió évvel ezelőtti időszakban Dél -Amerikát is gyarmatosítják, ahol aztán független formák alakulnak ki. A dél -amerikai gomfotéria viszonylag rövid szónoklappal és a magasabb kupolás koponyával különbözik Eurázsia és Észak -Amerika rokonaitól . Ez rövid pofájú ( brevirostrin ) formákat hoz létre az egyszer hosszú orrú ( longirostrine ) gomphotériából . A koponya átalakítása az alsó agyarak nagyrészt teljes elvesztése miatt következett be. A Dél -Amerikából ismert Notiomastodon és Cuvieronius nemzetségeket ezért néha saját alcsaládjukba, a Cuvieroniinae -ba sorolják. A kelet -ázsiai Sinomastodontinae hasonló fejlődésen megy keresztül. A Gomphotheriidae fajok egy része túlélte a késő pleisztocént.

Az anancus csontváz rekonstrukciója

A trilophodontic gomphotheria -ból alakultak ki a tetralophodonticus formák, amelyeknek négy tejzománcú zománczata volt a tejfogakon és az elülső állandó őrlőfogak. Tetralophodon és anancus , amelyek megjelennek az első alkalommal Afrikában és Eurázsiában a közép- és felső-miocén, fontos itt . Kissé modernebb koponyajegyek mindkét nemzetséget szorosabb kapcsolatba hozzák a Stegodontidae és Elephantidae családokkal , és így az Elephantoidea szupercsaláddal. Mindkét nemzetséget nagymértékben csökkent mandibuláris agyarak jellemzik, amelyek közül néhány csak a lombhullató fogazatban fordul elő. Az őrlőfogak oldalirányban eltolt lágyékszerkezete is jellemző Anancusra . Anancus feltehetően eurázsiai leszármazottja Tetralophodon , amely később kivándorolt vissza Afrikába. Függetlenül ettől az ősi fejlődési iránytól, nyilvánvalóan megjelentek Amerikában a gomphotheria -szerű formák, amelyeknek nagyobb volt a zománczata , mint például a nebraskai késő miocén Pediolophodon , amelynek a második őrlőjén csak négy zománcredő van, de az elsőn három.

A második nagy csoport a második sugárzási fázisban a Stegodontidae család, amely a közép -miocén korban keletkezett mintegy 15 millió évvel ezelőtt Kelet- és Délkelet -Ázsiában a bunodont őrlőfogakkal rendelkező gomphotériából. A legrégebbi forma a stegolophodon . Ebből alakult ki a későbbi és uralkodó Stegodon nemzetség , amelynek tipikus bordás őrlőfogai vannak, amelyek legfeljebb kilenc gerincből és néha magas koronájú őrlőfogakból állnak. Általános szabály, hogy a stegodontoknak csak felső, szorosan illeszkedő agyarai vannak, az alsó részek nagyrészt redukáltak vagy már nem fejlődtek ki a rövidített alsó állkapcsokban. A proboscid csoport Eurázsia nagy részén elterjedt volt. A hangsúly azon van, hogy megtalálható, de a keleti és délkelet Ázsiában, itt származott más szigetek, mint például a Flores is verzwergte formákat. A késő miocénben és a korai pliocénben Afrikában is előfordul, de az állatvilág ritka eleme. Amerika azonban nem érte el a Stegodontidae -kat.

Harmadik sugárzás

Mammuthus csontváz rekonstrukciója

A sugárzás harmadik fázisa 7 millió évvel ezelőtt kezdődött a felső miocénben, és magában foglalja az elefántok csoportját, az egyetlen elefántcsaládot, amely a mai napig fennmaradt. Jelentősen lerövidült és erősen ívelt koponyák jellemzőek az állatokra. Az őrlőfogak észrevehetően megnyúltak, és lamellás szerkezetűek, számos lamellájuk nyolc és 30 között változik. A lamellák laposak, és már nem emelkednek olyan feltűnően, mint az előző patkánycsoportokban. A sugárzási fázis során nemcsak a fogkorona növekszik folyamatosan, hanem a lamellák száma is, míg a lamella vastagsága csökken. Ezek tipikus adaptációk egy olyan étrendhez, amelyet egyre inkább a füvek uralnak. Az alsó agyarak is nagymértékben visszafejlődtek, a felsők pedig jellegzetes vonásként hiányoznak a fogzománcból.

A Stegotetrabelodontinae -t tekintik az eredetibb csoportnak, amelyet nagyrészt csak Afrikában találtak a késő miocénből, valamivel több mint 7 millió évvel ezelőtt a pliocénig . A legrégebbi formája a modern Elephantinae megtalálható Primelephas , amely úgy tűnik, szinte egy időben Kelet- és Közép-Afrikában. Ezt követi Mammuthus , Loxodonta és Palaeoloxodon viszonylag rövid időn belül . Ezeknek a korai elefántoknak a fő problémája az a tény, hogy a talált anyag, amelyet nagyon töredezett módon adtak át, nem mindig teszi lehetővé a megbízható megkülönböztetést. A Loxodonta , a mai afrikai elefántok nemzetsége törzsi története során Afrikára korlátozódik, míg Mammuthus és Palaeoloxodon körülbelül 3 millió évvel ezelőtt az eurázsiai talajra is betette a lábát . Itt független fejlesztési vonalak alkotják a legismertebb képviselőket: Mammuthuson a gyapjas mamut ( Mammuthus primigenius ), a paleoxodonban az európai erdei elefánt ( palaeoloxodon antiquus ). Mindkét fajra kiterjedt fosszilis rekordok vannak. A korábbi, ráadásul az egyes leletek révén a teljes „mamut temetők”, ott is különböző jég múmiák a permafrostból az észak-ázsiai, amelyek túlélték a mai napig köszönhetően az állatok alkalmazkodás a sarkvidéki éghajlat . Többek között ez utóbbinak több csontvázmaradványa is megjelent a Geiseltalban . A Mammuthus volt az egyetlen elefántforma, amely csaknem 2 millió évvel ezelőtt vándorolt ​​Amerikába, ahol önálló fejlődésnek indult. Az elefákat és így az ázsiai elefántok nemzetségét viszont először a dél -ázsiai pliocén végén lehet kimutatni. Általánosságban elmondható, hogy az elefántok nagyon nagy állatok. A sztyeppei mamut ( Mammuthus trogontherii ), és a préri mammut ( Mammuthus columbis ), néhány, a legnagyobb dokumentált proboscis formák alakult ki, mindegyik egy váll magassága körülbelül 4,5 m. Ezzel szemben a Földközi -tenger számos szigete és néhány a Csendes -óceánon különböző törpe formákat öltött, néhány törpe elefánt pedig olyan mértékben csökkentette a testméretet, hogy csak körülbelül 2-7% -a volt az eredeti formák méretének.

Finálé

A neogénben , különösen a pleisztocénben , világszerte elterjedt a gerince minden kontinensen, Ausztrália és az Antarktisz kivételével , számos fajjal. Ez az elterjedés csak akkor történhet meg, ha feltételezzük a kiterjedt migrációkat a szárazföldi hidakon, amelyek körülbelül 20 millió évvel ezelőtt jöttek létre Afrika és Eurázsia között, és körülbelül 3,5 millió évvel ezelőtt Észak- és Dél -Amerika között. A szúnyogok széles körű elterjedésével a miocén idején megnőtt a sokféleségük, és számos faj és nemzetség jött létre. A különböző tájterületekhez való igazítás valószínűleg megakadályozta a túl erős versenyt egymás között. Az első hanyatlás azonban már a késői miocénben, körülbelül 8 millió évvel ezelőtt látható. Ez összefügg az éghajlat általános lehűlésével és erősebb szezonalizációjával, valamint a C 4 -es füvek terjedésével . A változások azt jelentették, hogy az élőhelyek nagyobb része melegebb körülmények között és a C 3 növények dominanciájával kevésbé volt produktív, mint korábban . A hatás ezután nagyjából 3 millió évvel ezelőtt fokozódott a jégkorszak fokozatos beköszöntével , ami számos patkányvonal kihalásához vezetett. Mindazonáltal a pleisztocén végén, azaz egy 50 000 és körülbelül 12 000 évvel ezelőtti időszakban még mindig csaknem tucat gombafajta létezett : mamut , stegomastodon , notiomastodon , Cuvieronius , stegodon , Loxodonta , palaeoloxodon , elephas és mammothus . A törzstörténet mintegy 60 millió éve alatt a legtöbb patkány képviselője számára nem lehet pontos kihalási forgatókönyvet létrehozni az elégtelen leletek miatt, de a késői pleisztocén formák ezt a lehetőséget kínálják a nagyobb kövület előfordulása miatt. Az eltűnés jól dokumentált, különösen Mammut , Notiomastodon és Mammuthus esetében , és bizonyos mértékig Cuvieronius és Palaeoloxodon esetében is . Míg a Loxodonta és az Elephas a mai napig létezik, a többi kórokozó egy része kihalt a pleisztocénből a holocénbe való átmenet során . Mammuthus és Palaeoloxodon részben túlélték a középső holocént. A patkányfajok többségének, de más nagy emlősöknek a kihalását a holocén kezdetéig valószínűleg a modern emberek ( Homo sapiens ) elterjedése is kísérte . Azonban az emberek mellett az utolsó hideg időszak meleg és hideg fázisának erős éghajlati ingadozásai és más egyéb tényezők is lehetséges okok lehetnek. Az úgynevezett negyedéves kihalási hullám okai , amelyek hosszabb ideig is eltarthatnak, erős tudományos viták tárgyát képezik. Feltételezések szerint a Cuvieronius utoljára Észak- és Dél -Amerikában jelent meg, még az emberek érkezése előtt, és valószínűleg kihalt a többi szarvasmarhával versengve .

Kutatástörténet

Rendszertan és etimológia

Az Elephas nemzetséget hivatalosan 1758 -ban mutatta be Linné (1707–1778) az állattani nómenklatúra szempontjából fontos Systema Naturae című könyvében , de akkoriban ázsiai és afrikai elefántokat is tartalmazott. Frédéric Cuvier (1773-1838) ezután 1825-ben elválasztotta a Loxodonta nemzetséget , bár maga a név csak két évvel későbbi publikáció révén talált elismerést. 1821-ben John Edward Gray (1800-1875) összefoglalta az Elephantidae család elefántait . Tíz évvel Gray előtt, 1811 -ben Johann Karl Wilhelm Illiger (1775–1813) a Proboscidea kifejezést használta az elefántra, amely az állatok legszembetűnőbb jellemzőjén, a törzsön alapul. Ennek eredményeként németül "törzsállatoknak" nevezte őket. A név ormányosok származik a görög neve προβοσκίς ( proboskis ), amely a ma már általánosan fordítása a „trunk”. A görög προ- ( pro- ) előtag egy hely kifejezésére szolgál („valami előtt lenni”), a görög βοσκή ( boskḗ ) szó jelentése „takarmány” vagy „legelő” (igeként βόσκειν ( bóskein) ) „Legeltetni” vagy „etetni”). A gömb mint funkcionális szerv tehát összefügg az élelmiszer bevitelével. Más szerzők is egyszerűen lefordítják a proboscis -t "a száj előtt".

Pachyderms, patások és afrikai állatok - A magasabb szisztematikához

Georges Cuvier

Az elefántok szisztematikus helyzetét az idők folyamán nagyon különbözőképpen értékelték. Linnaeus után a Bruta nevű csoporthoz tartoztak, amelyben többek között a lamantinokat , a lajhárokat és a pangolinokat a foghiány jellemezte és jellemezte. A 18. század végén Johann Friedrich Blumenbach az elefántokat a Belluae csoportba költöztette, amelyet Linné már megfogant, és különböző patás állatok, például tapírok , orrszarvúk , vízilovak és disznók mellé helyezte őket . Úgy írta le a Bellue -t, mint nagy, ügyetlen állatokat, kevés szőrrel. A 18. és a 19. század további folyamán összetételének kell a fő kapcsolatnak bizonyulnia a patkány állatok között. 1795-ben Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) és Georges Cuvier (1769–1832) egyesítette őket, és így alakult ki a pachydermata, amelyhez Cuvier később hozzáadta a pecákat , a hyraxot és néhány kihalt formát. A Pachydermata csak rövid ideig tartott a szisztematika történetében, de hosszú visszhangja van, mivel a népi nézet szerint "pachyderms" nevük a mai napig fennmarad. De nem ezek voltak az egyetlen strukturálási kísérletek a 19. században. Illiger maga helyezte a törzsállatokat egy multungulata ("sok patás") nevű egységbe 1811-es papírjában, de fogalmilag megfelelt a pachydermatának. Gray viszont 1821 -ben átvette az Illiger szervezeti egységét, és ezenkívül félretette az elefántot a „ mastodonokkal ”, egy ősi elefántcsoporttal. A szúnyogcsontot a Quadripedes ("négylábú") nevű felsőbb csoportba integrálta, amely rendkívül széles csoportként minden négylábú emlősöt, a patás állatokon kívül a ragadozókat , rágcsálókat , rovarevőket , ízületi állatokat és másokat is magában foglalta. A pachydermata konstrukcióját viszont először 1816 -ban bontotta fel Henri Marie Ducrotay de Blainville . A táblázatszerű áttekintésben több patás csoportot különböztetett meg. De Blainville elválasztotta a páros számú lábujjakkal rendelkező állatokat ( onguligrades à doigts párok ) a páratlan számú állatoktól ( onguligrades à doigts rontja ). Az elefántokat a Gravigrades nevű magasabb csoport egyetlen tagjaként szerepeltette, de a páratlan patások oldalára helyezte őket. Több mint három évtizeddel később, 1848-ban Richard Owen de Blainvilles-féle megközelítését vette alapul, és megalapozta a körmös patás állatokat (Artiodactyla) és a perissodactyl-eket (Perissodactyla), amelyeket végül felhasított a Pachydermata.

A Pachydermata feldarabolása nem befolyásolta, a proboscis és a patások közötti feltételezett kapcsolat nagyrészt változatlan maradt. Ezzel szemben Theodore Gill 1870 -ben a lamantinok és az alvók közötti szorosabb köteléket jegyezte meg, bár ennek a kapcsolatnak nem adott külön nevet. Más szerzők hasonló kapcsolatokat ápoltak különböző nevekkel. Edward Drinker Cope például a Taxeopodát használta az 1880 -as és 1890 -es években, míg Richard Lydekker az 1890 -es évek Subungulatájáról és az 1920 -as években Max Schlosserről beszélt. A használt kifejezések többsége problémásnak bizonyult. Copes A Taxeopoda eredetileg soros lábszerkezettel rendelkező patás állatokat tartalmazott (patkány, törpekagyló és néhány kihalt forma), amelyek különböztek a többi patás állattól, amelyeknek a lábszerkezete változik (páros patás, páratlan patás). Ez utóbbit Diplarthra néven választotta el. Végső koncepciójában azonban hozzáadta a főemlősöket a Taxeopodához. A Lydekker és a Schlosser subungulata összetételükben hasonlítottak a Cope's Taxeopodához, de a nevet Illiger már 1811 -ben használta a tengerimalac rokonai számára . George Gaylord Simpson ezért 1945 -ben létrehozta a Paenungulatát az emlősök általános rendszertanában, mint az elefántok, a hyrax és a lamantinok új felügyelt csoportját a különböző kihalt formákkal együtt. Simpson a Paenungulatát a Protungulata részének tekintette. Ezzel szemben 1997 -ben Malcolm C. McKenna és Susan K. Bell vezette a Paenungulatát (itt Uranotheria néven nevezik), beleértve az elefántokat általában az Ungulatán belül.

Számos szisztematika szerint a Paenungulata-t szorosabb rokonságban tartották a páratlan lábú patásokkal. A 20. század végén a biokémiai és molekuláris genetikai vizsgálati módszerek fokozódó megjelenésével megváltozott a perspektíva. Már a nyolcvanas évek elején a fehérjeanalízis nemcsak az elefántok, kígyók és lamantinok közötti szoros kapcsolatot mutatta ki, hanem az aardvarkot is , amelyet további vizsgálatok alátámasztottak. A kilencvenes évek közepén a genetikai vizsgálatok ezt követően megerősítették a Paenungulata homogenitását. Ezeket a kezdeti megállapításokat a 21. századba való átmenet során további elemzések követték. Végül kiderült, hogy az elefántok, a hyraxok, a tengeri tehenek és az aardvarkok egy olyan csoporthoz tartoznak, amelybe a tenrek , az arany vakondok és a csigák is beletartoznak. Ezek eredetileg Afrikában elterjedt állatcsoportok, következésképpen az egész közösséget Afrotheria néven emlegették . Az eredmények később reprodukálhatók, a nézet további konszolidációja egy meghatározott retropozon , az úgynevezett Afro SINE izolálásából származik , amely közös az Afrotheria minden képviselőjével.

"Mastodons" és társai - Belső szervezet számára

A 19. század első harmadában az összes fontos rendszertani egységet az Elephas és Loxodonta nemzetségek, az Elephantidae család és a Proboscidea rend beiktatásával nevezték el . Blumenbach az első fosszilis képviselőt 1799 -ben azonosította a mamutmal , amelyet a 19. század folyamán számos más követett Mammuthus 1828, Deinotherium 1829, Gomphotherium 1837, Stegodon 1847 vagy Anancus 1855 segítségével. A 18. század utolsó éveiben Georges Cuvier, aki az összehasonlító anatómia egyik első szószólója volt, először állította szembe a mai elefántokat a kihalt képviselőkkel. A „ Mastodon ” általános név , amelyet hivatalosan 1817 -ben alapított, Cuvierre nyúlik vissza, és már 1806 -ban „ Mastodonte ” néven használta. Új nemzetségén belül Cuvier két fajt különböztetett meg: " Mastodon giganteum " és " Mastodon " angustidens . Előbbivel Cuvier a mai amerikai mastodonra utalt, utóbbival a gomphotherium egyik formájára . Ennek eredményeképpen két, a mai szemszögből nézve két nem szorosan összefüggő törzsállat -formát egyesített egy nemzetség alá, amelyeket egyrészt zygodont , másrészt bunodont fogmintázat jellemez . A „ mastodon ” kifejezés széles körben elfogadottá vált az elkövetkező 150 évben. Charles Frédéric Girard 1852 -ben mutatta be a "Mastodontidae" családot (bár Gray már 1821 -ben használta a "Mastodonadae" kifejezést).

Henry Fairfield Osborn

A 20. század első három évtizedében Henry Fairfield Osborn (1857–1935) alakította ki a szondát. Érdeklődésének középpontjában mindenekelőtt a fosszilis maradványok álltak, amelyek egyben az általa szervezett és 1907 tavaszán az Amerikai Természettudományi Múzeum által az egyiptomi Fayyum területére indított expedíció központi tárgyát is képezték . Kutatási tevékenysége eredményeképpen számos cikket publikált a szúnyogcsont filogenetikájáról az 1920 -as és 1930 -as években . A Proboscidea című kétkötetes teljes munkája posztumuszban jelent meg 1936-ban és 1942-ben, és több mint 1600 oldalas összeállítást képez a témában végzett kutatásaiból. Osborn több mint 40 fajt és alfajt különböztetett meg több mint 40 nemzetségben és 8 családban. Az egyes csoportok elnevezése Osborn elvét követte, és nem a zoológiában elterjedt eljárás szerint (például az elsőbbségi szabály vagy az a szabály, hogy a családnevek érvényes általános neveken alapulnak). Például a Deinotheriidae -t Curtognathidae -val, a Gomphotheriidae -t Bunomastodontidae -val jelölte meg. Elvileg azonban Osborn négy nagy formakategóriát azonosított a Proboscidea -n belül: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea és Elephantoidea. Osborn az első két csoportot félig vízi eredetű csoportnak tekintette, az utóbbi kettőt erdő- és nyíltföldi lakosoknak. A Mastodontoideában egyesítette a zygodont "igazi mastodonokat" (Mammutidae) és a bunodont formákat (Gomphotheriidae). Az ő véleménye szerint a zygodont masztodonok jött Palaeomaston , míg a bunodonts származó phiomia . Később Osborn A Proboscidea Compendium című könyvével bemutatta a Stegodontoideát, mint ötödik nagy csoportot, amelyről úgy vélte, hogy szoros rokonságban áll a zygodont mastodonokkal, és amelyet ő tekintett az elefántok eredeti csoportjának. Ezenkívül alátámasztotta azt az elméletet, amelyet a 19. századról a 20. századra való átmenet során már kifejlesztett a szúnyog afrikai eredetéről, amelyet a Fayyumban felfedezett eocén és oligocén csontleletei is megerősítettek.

Csak néhány évvel később azonban George Gaylord Simpson elutasította Osborn sémáját emlősrendszertanában. Bírálta, hogy Osborn nem tartja be a nómenklatúra szabályait. Saját strukturálási kísérletében Osborn neveit áthelyezte a közös nómenklatúrába, és ezáltal négy nagy csoportot is megkülönböztetett, amelyekhez a Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea és Elephantoidea nevet adta. Utóbbin belül három családot vezetett: a mastodonokat a Gomphotheriidae és a Mammutidae családokra osztotta, és az Elephantidae mellé helyezte, amelyekhez nemcsak a mai elefántokat, hanem a stegodonokat is hozzárendelte. A Barytherioidea továbbra is problematikus maradt Simpson szemében, amelyet más szerzők néha úgy ítéltek meg, hogy a száján kívül állnak.

A 20. század további folyamán olyan kutatóknak, mint John M. Harris és Vincent J. Maglio, kulcsszerepe volt az elefántok és fosszilis rokonaik kutatásában. Az 1978 -as afrikai patkányfauna áttekintésében átdolgozott rendrendszert mutattak be, amely nagyrészt az elefántformákra korlátozódott, és elkülönítette az olyan primitívebb csoportokat, mint a Moeriteria, a Barytheria és a Deinotheria. A „törzs” törzsállatokon belül megkülönböztették a Mammutoidea és a Gomphotherioidea felsőbbrendű csoportjait, amelyek közül az első a Mammutidae és a Stegodontidae, az utóbbi pedig a Gomphotheriidae és az Elephantidae. 1997 -ben McKenna és Bell nagyrészt a klasszikus értelemben osztották fel a Proboscideát, és újra integrálták a rendbe az olyan régebbi csoportokat, mint a Barytheria, a Moeritheria és a Deinotheria. A korábbi szerzőkhöz hasonlóan a fiatalabb csoportokat is két sorra osztották, az egyikbe a Mammutoidea, a másikba az Elephantoidea tartozott, amelyekhez az összes többi törzsállat tartozott (gomphotheria, stegodonts és elefántok). A ma már széles körben használt szarvasmarha -állatok szisztematikus felosztása Jeheskel Shoshani -ra és Pascal Tassy -ra nyúlik vissza, és 2005 -ben jelent meg. Majdnem tíz évvel korábban a két tudós már közösen kiadott egy monográfiát , amely Osborn munkájához hasonlóan a Proboscidea címet viseli. A következő években többek között William J. Sanders és kollégái 2010 -ben átfogó felülvizsgálatot hajtottak végre az afrikai pattanásokról. A 20. század végén és a 21. század első két évtizedében többek között Emmanuel Gheerbrant szentelte magát a legkorábbi kórokozó kutatásának .

Proboscis és az emberek

A proboscid fejlődés késői szakaszában, valamint az emberek kialakulásával és fejlődésével számos interakció volt a két csoport között. Kezdetben a kölyök és a korai emberek közös élőhelyeket telepítettek, amint azt a pleisztocén különböző helyszínein Afrikában és Eurázsiában bebizonyították. Legalábbis a középső pleisztocén óta a korai emberek egyre gyakrabban használták a gömböt élelmiszer- és nyersanyagforrásként. A vadászat egyértelmű bizonyítéka meglehetősen ritka, de nyilvánvaló többek között az utolsó meleg időszak ( Eem meleg időszak ) lehringeni lándzsájával , amelynek tengelye beragadt egy európai erdei elefánt csontvázába . A nyersanyagok felhasználása viszont számos helyszínen kimutatható, többnyire szétszedett tetemekkel. Ez nem csak a korábban Eurázsiában vagy Afrikában őshonos formákra vonatkozik, mint például a Mammuthus és a Palaeoloxodon , számos hivatkozást dokumentálnak Amerikából is, és így kiterjesztik a spektrumot olyan nemzetségekre, mint a Notiomastodon vagy a Mammoth . Különösen az utolsó jégkorszak végén és a felső paleolitikus művészet megjelenésével a törzsállatok is bekerültek az ember művészi munkásságába. Az állatok testrészeit nem csak a mozgó kis művészet tárgyainak előállítására használták , hanem maguk is minták szolgáltak a legkülönfélébb ábrázolásokhoz, legyenek azok kicsi szobrok vagy faragványok kőből és csontokból, vagy metszetek és barlangfestmények sziklafalakon. . Itt kiemelendő a francia-kantabriai barlangművészet számos mamutportréja .

A mai napig három elefántfaj maradt fenn. Legalábbis az afrikai és ázsiai elefántoknak nagy helyi jelentőséget tulajdoníthatunk a művészetben és a kultúrában, ami a sziklafalakon, illetve az utóbbiak esetében a templomépítészetben és a vallási összefüggésben is számos ábrázolásban nyilvánul meg. Az ázsiai elefánt szintén az egyetlen képviselő az emberek állandó szolgálatában, de nem teljesen háziasított állat. A ma élő három elefántfaj populációi elsősorban az agyarak vadászatának és ezen túlmenően az élőhelyek fokozódó pusztulásának köszönhetők. az emberi települések és a veszélyeztetett gazdasági területek terjedésének eredményeként.

irodalom

  • Juan L. Cantalapiedra, Óscar Sanisidro, Hanwen Zhang, María T. Alberdi, José L. Prado, Fernando Blanco és Juha Saarinen: A proboscidean ökológiai sokféleség emelkedése és bukása. Nature Ecology & Evolution, 2021, doi: 10.1038 / s41559-021-01498-w
  • Ursula B. Göhlich: Rendeljen Proboscideát. In: Gertrud E. Rössner és Kurt Heissig: Európa miocén szárazföldi emlősei. München, 1999, 157-168.
  • Jan van der Made: Az elefántok és hozzátartozóik fejlődése a változó éghajlat és földrajz összefüggésében. In: Harald Meller (szerk.): Elefantenreich. Fosszilis világ Európában. Halle / Saale, 2010, 340-360.
  • William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa és Cyrille Delmer: Proboscidea. In: Lars Werdelin és William Joseph Sanders (szerk.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, 161-251.

Egyéni bizonyíték

  1. a b c d e Jeheskel Shoshani: Az elefántok csontváza és alapvető anatómiai jellemzői. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 9-20.
  2. a b c d e f g G. Wittemyer: Elephantidae család (Elefántok). In: Don E. Wilson és Russell A. Mittermeier (szerk.): Handbook of the Mammals of the World. 2. kötet: Patás emlősök. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , 50-79.
  3. a b c d e f g h i Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (plusz más szerzők): Order Proboscidea - Elephants. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold és Jan Kalina (szerk.): Mammals of Africa I. kötet Bevezető fejezetek és Afrotheria. Bloomsbury, London 2013, 173-200.
  4. Per Christiansen: Testméret proboscideansban, megjegyzésekkel az elefánt anyagcseréről. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, 523-549.
  5. a b c d e f g Emmanuel Gheerbrant: Az elefántrokonok paleocén megjelenése és az afrikai patás állatok gyors sugárzása. PNAS 106 (26), 2009, 10717-10721.
  6. a b Asier Larramendi: Vállmagasság, testtömeg és a proboscideák alakja. Acta Palaeontologia Polonica 61. (3), 2016, 537-574
  7. Kathlyn M. Smith és Daniel C. Fisher: Határozatlan növekedést mutató szerkezetek szexuális dimorfizmusa: amerikai mastodonok (Mammut americanum) agyarai. Paleobiology 37 (2), 2011, 175-194.
  8. a b c d e f g h Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy: Összefoglalás, következtetések és bepillantás a jövőbe. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 335-348.
  9. a b c d e f g h i j k l m Jeheskel Shoshani: A proboscidean evolúció megértése: félelmetes feladat. 13. fa, 1998, 480-487.
  10. ^ Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit . Változó klíma és vadvilág. Theiss-Verlag, Stuttgart 2002, 1-190. O. (42-53. O.) ISBN 3-8062-1734-3
  11. a b c d e Ursula B. Göhlich: Rendeljen Proboscideát. In: Gertrud E. Rössner és Kurt Heissig: Európa miocén szárazföldi emlősei. München, 1999, 157-168.
  12. ^ A b William J. Sanders: Vízszintes fogelmozdulás és premolar előfordulás elefántokban és más elefántos proboscideansban. Történeti biológia 30 (1–2), 2018, 137–156. O., Doi: 10.1080 / 08912963.2017.1297436 .
  13. Ekke W. Günther: A bilzingslebeni erdei elefántok fogai. In: Dietrich Mania (szerk.): Bilzingsleben IV. Homo erectus - Kultúrája és környezete. Az Állami Őstörténeti Múzeum kiadványai, Halle 44, Berlin 1991, 149–174.
  14. a b c Shi-Qi Wang, Tao Deng, Jie Ye, Wen He és Shan-Qin Chen: Az Amebelodontidae (Proboscidea, Mammalia) morfológiai és ökológiai sokfélesége, amelyet egy felső, bozót nélküli proboszcidén miocén fosszilis felhalmozódása mutatott ki. Journal of Systematic Paleontology 15 (8), 2017, pp. 601-615 doi: 10.1080 / 14772019.2016.1208687 .
  15. a b c Adrian M. Lister és Paul Bahn: Mammuts - A jégkorszak óriásai. Sigmaringen, 1997, 1-168.
  16. ^ A b Dick Mol és Wilrie van Logchem: Milia Mastodonja - a világ leghosszabb agyarai. Letétek, 2009., 19., 26-32.
  17. a b Cyrille Delmer: A Numidotherium savagei általános hozzárendelésének és az alsó metszőfogak homológiájának újraértékelése proboscideansban. Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, 561-580.
  18. a b Jehezekel Shoshani, Robert M. West, Nicholas Court, Robert JG Savage és John M. Harris: A legkorábbi proboszkideák: általános terv, rendszertan és paleoökológia. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 57–75.
  19. ^ W. David Lambert: A proboscidean elefántcsont mikrostruktúrája és alkalmazása az izolált elefántcsont példányok szubordinális azonosítására. A Floridai Természettudományi Múzeum Értesítője 45 (4), 2005, 521-530.
  20. Arun Banerjee: A mamut elefántcsont. In: Ulrich Joger és Ute Koch (szerk.): Mammuts from Siberia. Darmstadt, 1994, 38-42.
  21. ^ A b Sebastian J. Pfeifer, Wolfram L. Hartramph, Ralf-Dietrich Kahlke és Frank A. Müller: A mamut elefántcsont volt a legalkalmasabb csontos alapanyag a késő-pleisztocén nagyvad-lövedékpontok előállításához. Tudományos jelentések, 9, 2019, p. 2303 doi: 10.1038 / s41598-019-38779-1 .
  22. Arun Banerjee: A "Schreger -szerkezet" összehasonlító vizsgálata az elefántok illatán. Mainzi Természettudományi Archívum 42, 2004, 77–88.
  23. ^ Marie Albéric, Mason N. Dean, Aurélien Gourrier, Wolfgang Wagermaier, John WC Dunlop, Andreas Staude, Peter Fratzl és Ina Reiche: Az elefántcsont elefántcsont makroszkopikus mintázata és háromdimenziós mikrocsőhálózata közötti kapcsolat. PLoS ONE 12 (1), 2017, p. E0166671, doi: 10.1371 / journal.pone.0166671 .
  24. ^ Marie Albéric, Aurélien Gourrier, Wolfgang Wagermaier, Peter Fratzl és Ina Reiche: A mineralizált elefántcsontban lévő mineralizált kollagénszálak háromdimenziós elrendezése és kapcsolata a mechanikai és optikai tulajdonságokkal. Acta Biomaterialia 72, 2018, 342-351. O., Doi: 10.1016 / j.actbio.2018.02.016 .
  25. Virág Attila: A Proboscidean Elefántcsont egyedi morfológiájának hisztogenezise. Journal of Morphology 273., 2012, 1406-1423.
  26. ^ David L. Fox: A Gomphotherium agyarai növekedése és következményei a késői miocén éghajlatváltozásra Észak -Amerikában. Paleogeográfia, paleoklimatológia, paleoökológia 156, 2000, 327-348.
  27. ^ Daniel C. Fisher, Michael D. Cherney, Cody Newton, Adam N. Rountrey, Zachary T. Calamari, Richard K. Stucky, Carol Lucking és Lesley Petrie: Ziegler Reservoir proboscideans taxonómiai áttekintése és agyar növekedésének elemzése. Quaternary Research 82, 2014, 518-532.
  28. a b c d Heinz Tobien: A mastodont moláris szerkezete (Proboscidea, Mammalia). 1. rész: A bunodont minta. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 2, 1973, 115–147.
  29. a b c d Heinz Tobien: A mastodont moláris szerkezete (Proboscidea, Mammalia). 2. rész: A zygodont és zygobundodont minták. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 4, 1975, 195–233.
  30. a b c d e Heinz Tobien: A mastodont moláris szerkezete (Proboscidea, Mammalia). 3. rész: Az oligocén mastodont nemzetségek Palaeomastodon, Phiomia és az Eo / oligocén paenungulate Moeritherium. Mainzer Geoscientific Mitteilungen 6, 1978, 177–208.
  31. a b c D. Tab Rasmussen és Mercedes Gutiérrez: Emlősfauna az északnyugati kenyai késő oligocénből. Palaeontographica Department A 288 (1-3), 2009, 1-52.
  32. ^ Pascal Tassy: Fogászati ​​homológiák és nómenklatúra Proboscideában. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 21-25.
  33. a b c d Vincent J. Maglio: Az Elephantidae eredete és fejlődése. Transactions of the American Philosophical Society 63, 1973, 1-149.
  34. Ralf-Dietrich Kahlke: A felső pleisztocén Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex eredete, fejlődése és elterjedési története Eurázsiában (nagy emlősök). A Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft értekezései 546, 1994, 1-64.
  35. a b c d e f g h i j k William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa és Cyrille Delmer: Proboscidea. In: Lars Werdelin és William Joseph Sanders (szerk.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, 161-251.
  36. ^ HU Pfretzschner: Zománc mikrostruktúra és hyopsodontia nagy emlősökben. In: Patricia Smith és Eitan Tchernov (szerk.): Structure, Function and Evolution of Teeth. London, 1992, 147-162.
  37. Rodolphe Tabuce, Cyrille Delmer és Emanuel Gheerbrant: A zománc mikrostruktúrájának fejlődése a legkorábbi proboscideansban. Zoological Journal of the Linnean Society 149, 2007, 611-628.
  38. a b c d Jeheskel Shoshani, Robert C. Walter, Michael Abraha, Seife Berhe, Pascal Tassy, ​​William J. Sanders, Gary H. Marchant, Yosief Libsekal, Tesfalidet Ghirmai és Dietmar Zinner: A proboscidean from the late oligocene of the year Eritrea, a "hiányzó láncszem" a korai Elephantiformes és az Elephantimorpha között, valamint a biogeográfiai következmények. PNAS 103 (46), 2006, 17296-17301.
  39. ^ N. Bíróság: Végtag testtartás és járás a Numidotherium koholense -ben, egy primitív proboszcidában, Algériában. Zoological Journal of the Linnean Society 111, 1994, 297-338.
  40. ^ GE Weissengruber, FK Fuss, G. Egger, G. Stanek, KM Hittmair és G. Forstenpointner: Az elefánt térdízülete: morfológiai és biomechanikai megfontolások. Journal of Anatomy 208 (1), 2006, 59-72.
  41. John R. Hutchinson, Cyrille Delmer, Charlotte E. Miller, Thomas Hildebrandt, Andrew A. Pitsillides és Alan Boyde: A lapos lábtól a kövér lábig: az elefánt „hatodik lábujjai” felépítése, funkciója és fejlődése. Science 334 (6063), 2011, 1699-1703, doi: 10.1126 / science.1211437 .
  42. Martin S. Fischer: Az elefánt felső ajka. Zeitschrift für Mammaliankunde 52, 1987, 262-263 ( [1] ).
  43. ^ Martin S. Fischer és Uschi Trautmann: Az afrikai elefántok (Loxodonta africana) magzatai fényképeken. Elephant 2, 1987, 40-45.
  44. William P. Wall: Koponya -bizonyítékok a Cadurcodon -i gócproblémára és az Amynodontidae (Perissodactyla, Rhinocerotoidea) család ormányszerkezetének áttekintése. Journal of Paleontology 54 (5), 1980, 968-977.
  45. ^ A b G. N. Markov, N. Spassov és V. Simeonovski: A deinotheres arc morfológiájának és táplálkozási viselkedésének rekonstrukciója. In: G. Cavarretta et al. (Szerk.): Az elefántok világa - Nemzetközi Kongresszus. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Róma, 2001, 652-655.
  46. a b Ursula B. Göhlich: Harmadkori ős elefántok Németországból. In: Harald Meller (szerk.): Elefantenreich. Fosszilis világ Európában. Halle / Saale, 2010, 362–372.
  47. ^ A b George A. Lyras: Agyváltozások a phyleticus törpülés során elefántokban és vízilovakban. Agy, viselkedés és evolúció, 2019, doi: 10.1159 / 000497268 .
  48. Suzana Herculano-Huzel, Kamilla Avelino-de-Souza, Kleber Neves, Jairo Porfírio, Débora Messeder, Larissa Mattos Feijó, José Maldonado és Paul R. Manger: Az elefánt agy számokban. Frontiers in Neuroanatomy 8, 2014, 46. o., Doi: 10.3389 / fnana.2014.00046 .
  49. Anastasia S. Kharlamova, Szergej V. Saveliev, Albert V. Protopopov, Busisiwe C. Maseko, Adhil Bhagwandin és Paul R. Manger: A pleisztocén gyapjas mamut (Mammuthus primigenius) mumifikált agya a megmaradt afrikai agyhoz képest Elefánt (Loxodonta africana). The Journal of Comparative Neurology 523, 2015, pp. 2326-2343.
  50. Asier Larramendi és Maria Rita Palombo: Testméret, biológia és encephalization Quotient of Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri from Spinagallo Cave (Hyblean plateau, Sicily). Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 26 (2), 2015, 102-109.
  51. Julien Benoit: Egy új módszer az agytömeg becslésére a koponya-kapacitáson keresztül a kihalt proboscideáknál, hogy figyelembe vegyék az agyukat körülvevő nem idegi szöveteket. Journal of Vertebrate Paleontology 35, 2015, E991021, doi: 10.1080 / 02724634.2014.991021 .
  52. Julien Benoit, Lucas J. Legendre, Rodolphe Tabuce, Theodor Obada, Vladislav Mararescul és Paul Manger: Agyfejlődés Proboscideában (Mammalia, Afrotheria) az egész kenozoikumban. Tudományos jelentések, 9, 2019, 9323, doi: 10.1038 / s41598-019-45888-4 .
  53. Polly K. Phillips és James Edward Heath: Hőcsere az afrikai elefánt csúcsán (Loxodonta africana). Összehasonlító biokémia és fiziológia 101 (4), 1992, 693-699.
  54. Robin C. Dunkin, Dinah Wilson, Nicolas Way, Kari Johnson és Terrie M. Williams: Az éghajlat befolyásolja az afrikai és ázsiai elefántok termikus egyensúlyát és vízfelhasználását: a fiziológia képes megjósolni az elefánt eloszlásának hajtóerejét. The Journal of Experimental Biology 216, 2013, 2939-2952.
  55. Moise Koffi, Yiannis Andreopoulos és Latif M. Jiji: A Pinnae csapkodó mozgásának szerepe az elefánt metabolikus hőeloszlásában. Journal of Heat Transfer 136., 2014, 101101. o., Doi: 10.1115 / 1.4027864 .
  56. António F. Martins, Nigel C. Bennett, Sylvie Clavel, Herman Groenewald, Sean Hensman, Stefan Hoby, Antoine Joris, Paul R. Manger és Michel C. Milinkovitch: A lokálisan ívelt geometria hajlító hajlító repedéseket generál az afrikai elefántbőrben. Nature Communications, 9, 2018, 3865 o., Doi: 10.1038 / s41467-018-06257-3 .
  57. ^ A. Valente: A gyapjú mamut, a Mammuthus primigenius és a modern elefántok, az Elephas maximus és a Loxodonta africana hajszerkezete. Journal of Zoology 199 (2), 1983, 271-274. O., Doi: 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02095.x .
  58. OV Chernova, IV Kirillova, GG Boeskorov, FK Shidlovskiy és MR Kabilov: A gyapjas mamut és a gyapjas orrszarvú szőrszálainak architektúrája. Proceedings of the Zoological Institute RAS 319 (3), 2015, 441-460.
  59. Holger Römpler, Nadin Rohland, Carles Lalueza-Fox, Eske Willerslev, Tatyana Kuznetsova, Gernot Rabeder, Jaume Bertranpetit, Torsten Schöneberg és Michael Hofreiter: A nukleáris gén a szőrzet polimorfizmusát jelzi a mamutokban . Science 313 (5783), 2006. július, 62. o., Doi: 10.1126 / science.1128994 .
  60. Kimberley Sawtelle: A masztodont haj nyomokat ad az élőhelynek. Mammoth Trumpet 6 (4), 1991, 8. o.
  61. a b c Juan L. Cantalapiedra, Óscar Sanisidro, Hanwen Zhang, María T. Alberdi, José L. Prado, Fernando Blanco és Juha Saarinen: A proboscidean ökológiai sokféleség emelkedése és bukása. Nature Ecology & Evolution, 2021, doi: 10.1038 / s41559-021-01498-w
  62. a b c d e f g h Jan van der Made: Az elefántok és hozzátartozóik fejlődése a változó éghajlat és földrajz összefüggésében. In: Harald Meller (szerk.): Elefantenreich. Fosszilis világ Európában. Halle / Saale, 2010, 340-360.
  63. a b c d e f g María Teresa Alberdi, José Luis Prado, Edgardo Ortiz-Jaureguizar, Paula Posadas és Mariano Donato: A trilophodont gomphotheres (Mammalia: Proboscidea) paleobiogeográfiája. Egy rekonstrukció a DIVA (Dispersion-Vicariance Analysis) alkalmazásával. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (2), 2011, 235-244.
  64. a b c d Maria Rita Palombo: Elefántok miniatűrben. In: Harald Meller (Szerk.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle / Saale 2010, 275–295.
  65. Sevket Sen: Az Égei -tengeri szigetekről származó pleisztocén törpe elefántok és paleográfiai összefüggéseik áttekintése. Fosszilis lenyomat 73 (1/2), 2017; 76-92.
  66. ^ A b Athanassios Athanassiou, Alexandra AE van der Geer és George A. Lyras: Pleisztocén szigetvilág Proboscidea of ​​the Eastern Mediterranean: A review and update. Quaternary Science Reviews 218., 2019, 306-321.
  67. Shermin de Silva és George Wittemyer: A társadalmi szervezetek összehasonlítása az ázsiai elefántokban és az afrikai szavannaelefántokban. International Journal of Primatology 33 (5), 2012, 1125-1141.
  68. ^ Faysal Bibi, Brian Kraatz, Nathan Craig, Mark Beech, Mathieu Schuster és Andrew Hill: A Proboscidea komplex társadalmi struktúrájának korai bizonyítéka az Egyesült Arab Emírségek egyik késői miocén nyomvonaláról. Biology Letters 8 (4), 2012, 670-673.
  69. Angela S. Stoeger, Gunnar Heilmann, Matthias Zeppelzauer, Andre Ganswindt, Sean Hensman és Benjamin D. Charlton: Az elefánthangok hangkibocsátásának vizualizálása: bizonyíték két dübörgő produkciótípusra. PLoS ONE 7 (11), 2012, E48907, doi: 10.1371 / journal.pone.0048907 .
  70. Angela S. Stoeger és Shermin de Silva: Afrikai és ázsiai elefánt vokális kommunikáció: fajok közötti összehasonlítás. In: G. Witzany (szerk.): Az állatok biokommunikációja. Springer Science & Media Press, 2014, 21-39.
  71. Moti Nissani: Elephant Cognition: A Review of Recent Experiments. Gajah 28, 2008, 44-52.
  72. Kaori Mizuno, Naoko Irie, Mariko Hiraiwa-Hasegawa és Nobuyuki Kutsukake: Az ázsiai elefántok fújással hozzáférhetetlen táplálékot szereznek. Animal Cognition 19. (1), 2016, 215-222. doi: 10.1007 / s10071-015-0929-2.
  73. Nicholas Court: A Numidotherium koholense Cochlea anatómiája: hallásélesség a legrégebbi ismert proboscideában. Lethaia 25 (2), 1992, 211-215 . O. , Doi: 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01385.x .
  74. a b Arnaud Schmitt és Emmanuel Gheerbrant: A legkorábbi ismert elefántrokonok fülrégiója : új fény a proboscideans és afrotherians ősi morfotípusára. Journal of Anatomy 228, 2016, 137-152.
  75. Eric G. Ekdale: A közép -texasi pleisztocén Elephantimorpha (Mammalia, Proboscidea) fülterületének morfológiai variációja. Journal of Morphology 272., 2011, 452-464.
  76. Julien Benoit, Samuel Merigeaud, Rodolphe Tabuce: Homoplazia a Tethytheria fülrégióban és az Embrithopoda (Mammalia, Afrotheria) szisztematikus helyzete. Geobios 46, 2013, 357-370.
  77. ^ LEL Rasmussen és BA Schulte: Kémiai jelek az ázsiai (Elephas maximus) és az afrikai (Loxodonta africana) elefántok reprodukciójában. Animal Reproduction Science 53, 1998, 19-34.
  78. ^ Daniel C. Fisher és David Fox: élettörténet és a moláris funkció egyoldalú elvesztése a Cohoes mastodonban: Esettanulmány a táplálkozási stresszről? Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3 kiegészítés), 2007, 74A-75A.
  79. ^ Daniel C. Fisher: Új elképzelések a régi csontokról. Amerikai paleontológus 16 (3), 2008, 18-22.
  80. ^ Joseph J. El Adli, Daniel C. Fisher, Michael D. Cherney, Rafael Labarca és Frédéric Lacombat: Egy dél -amerikai gomphothere élettörténetének és halálozási szezonjának első elemzése. Quaternary International 443, 2017, 180-188.
  81. ^ Daniel C. Fisher és David Fox: A nőstény mastodonok ellési története (Mammut americanum). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3 kiegészítés), 2005, 57A.
  82. Bas van Geel, André Aptroot, Claudia Baittinger, Hilary H. Birks, Ian D. Bull, Hugh B. Cross, Richard P. Evershed, Barbara Gravendeel, Erwin JO Kompanje, Peter Kuperus, Dick Mol, Klaas GJ Nierop, Jan Peter Pals, Alekszej N. Tihonov, Guido van Reenen és Peter H. van Tienderen: A jakutiai mamut utolsó étkezésének ökológiai vonatkozásai. Quaternary Research 69, 2008, 361-376.
  83. Irina V. Kirillova, J. Argant, EG Lapteva, OM Korona, J. van derpflicht, EV Zinovyev, AA Kotov, OF Chernova, EO Fadeeva, OA Baturina, MR Kabilov, FA Shidlovskiy és OE Zanina: The diet and environment of az északkelet-oroszországi mamutokat a széklet tartalmából rekonstruálták. Quaternary International 406, 2016, 147-161.
  84. Lee A. Newsom és Mathew C. Mihlbachler: Mastodonok (Mammut americanum) Étkezési táplálkozási minták a trágyalerakódások elemzése alapján. In: S. David Webb (szerk.): Első floridiaiak és utolsó masztodonok: A Page-Ladson-lelőhely az Aucilla-folyóban. Springer, 2006, 263-331.
  85. Hilary H. Birks, Bas van Geel, Daniel C. Fisher, Eric C. Grimm, Wim J. Kuijper, Jan van Arkel és Guido BA van Reenen: Bizonyíték két késő pleisztocén mastodon étrendjére és élőhelyére a Közép -Nyugatról, USA . Quaternary Research, 2018, 1–21. O., Doi: 10.1017 / qua.2018.100 .
  86. ^ Victor M. Bravo-Cuevas, Nuria M. Morales-García és Miguel A. Cabral-Perdomo: A közép-mexikói Hidalgo késő pleisztocénből származó mastodonok (Mammut americanum) leírása. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 67 (2), 2015, 337–347.
  87. Alexander GSC Liu, Erik R. Seiffert és Elwyn L. Simons: Stabil izotóp bizonyíték a korai proboszcidai evolúció kétéltű szakaszára. PNAS 105, 2008, 5786-5791.
  88. Mark T. Clementz, Patricia A. Holroyd, Paul L. Koch: A növényevő emlősök vízi szokásainak azonosítása stabil izotóp -elemzés segítségével. Palaios 23 (9), 2008, 574-585.
  89. Ivan Calandra, Ursula B. Göhlich és Gildas Merceron: A Gomphotherium subtapiroideum (Proboscidea, Mammalia) etetési preferenciái a sandelzhauseni miocénből (Észak -alpesi Foreland -medence, Dél -Németország) az életen és a geológiai időn keresztül: bizonyítékok a fogászati ​​mikro -elemzésből. Paläontologische Zeitschrift 84., 2010, 205–215.
  90. Yan Wu, Tao Deng, Yaowu Hu, Jiao Ma, Xinying Zhou, Limi Mao, Hanweng Zhang, Jie Ye és Shi-Qi Wang: Legelésző gomfotó a közép-miocén Közép-Ázsiában, 10 millió évvel az Elephantidae keletkezése előtt. Tudományos jelentések, 2018. 8., 7640. o., Doi: 10.1038 / s41598-018-25909 .
  91. Patricia A. Groenewald, Judith Sealy, Deano Stynder és Kathlyn M. Smith: Étkezési erőforrások felosztása három korabeli proboscidean taxon (Anancus capensis, Mammuthus subplanifrons, Loxodonta cookei) között a Langebaanweg E Quarry dél -afrikai korai pliocén helyéről. Paleogeográfia, paleoklimatológia, paleoökológia 543, 2020, 109606. o., Doi: 10.1016 / j.palaeo.2020.109606 .
  92. Jiao Ma, Yuan Wang, Changzhu Jin, Yaowu Hu és Hervé Bocherens: A pleisztocén Stegodon orientalis és az Elephas maximus ökológiai rugalmassága és differenciális túlélése Délkelet -Ázsia szárazföldjén, stabil izotóp (C, O) elemzés alapján. Quaternary Science Reviews 212., 2019, 33–44.
  93. Ulrich Joger: A modern elefántok életmódja és ökológiája : Lehetségesek -e következtetések az erdei elefántról és környezetéről? In: Harald Meller (Szerk.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle / Saale, 2010, 314–321.
  94. ^ Margret Bunzel-Drüke, Joachim Drüke és Henning Vierhaus: A nagy növényevők hatása Közép-Európa természeti tájára . Munkacsoport Biológiai Környezetvédelmi Körzet Soest eV 2001 ( [2] ).
  95. Friedrich Bachmayer és Helmuth Zapfe: A Dinotherium fontos lelete az alsó -ausztriai pannonból. A bécsi Természettudományi Múzeum évkönyvei 80, 1976, 145–162.
  96. ^ A b Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado és Ingi Agnarsson: Filogenézia és afrotherian emlősök (Afrotheria, Mammalia) prioritásai. Zoologica Scripta 40 (1), 2011, 1-15.
  97. Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau és Jean-Jacques Jaeger: Az észak-afrikai korai harmadkori emlősök megerősítik a molekuláris Afrotheria kládot. Proceedings of the Royal Society Series B 274, 2007, 1159-1166.
  98. ^ A b Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz LL Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer és William J. Murphy: A kréta földi forradalom és a KPg kihalás hatása az emlősök diverzifikációjára. Science 334, 2011, 521-524.
  99. a b c Mark S. Springer, William J. Murphy, Eduardo Eizirik és Stephen J. O'Brian: A placentális emlősök diverzifikációja és a kréta-harmadkori határ. PNAS 100 (3), 2003, 1056-1061.
  100. Erik R. Seiffert: Új becslés az afrikai filogenézisre, a genomiális, morfológiai és fosszilis bizonyítékok egyidejű elemzése alapján. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, 224. o.
  101. Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R Wible és Andrea L. Cirranello: A méhlepény emlősök őse és a méhlepények K-Pg utáni sugárzása. Science 339, 2013, 662-667.
  102. ^ A b Mario A. Cozzuol, Dimila Mothé és Leonardo S. Avilla: A dél -amerikai Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia) filogenetikai javaslatainak kritikus értékelése. Quaternary International 255, 2012, 36-41.
  103. a b c Jeheskel Shoshani, WJ Sanders és Pascal Tassy: Elephants and other Proboscideans: a legutóbbi eredmények és az új rendszertani javaslatok összefoglalása. In: G. Cavarretta et al. (Szerk.): Az elefántok világa - Nemzetközi Kongresszus. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Róma, 2001, 676-679.
  104. a b c d e f g Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy: Fejlődések a proboscideai taxonómiában és osztályozásban, anatómiában és fiziológiában, valamint az ökológiában és viselkedésben Quaternary International 126–128, 2005, 5–20.
  105. ^ Cyrille Delmer: Filogenetikai kapcsolatok a paleogén proboszcidák között: Új adatok és hatás a tethytheriás szisztematikára. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3, kiegészítés), 2005, 50A.
  106. a b c Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta, Mohamed Iarochène, Mbarek Amaghzaz és Baâdi Bouya: Új nagy emlős a marokkói Ypresianusból: A korai proboscideák meglepő sokféleségének bizonyítéka. Acta Palaeontologica Polonica47 (3), 2002, 493-506.
  107. a b c d Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Pascal Tassy, ​​Mbarek Amaghzaz, Baâdi Bouya és Mohamed Iarochène: Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l'Éocène inférieur du Maroc des Probos, apportos des lophodontes. Geodiversitas 27 (2), 2005, 239-333.
  108. a b Erik R. Seiffert, Sobhi Nasir, Abdulrahman Al-Harthy, Joseph R. Groenke, Brian P. Kraatz, Nancy J. Stevens és Abdul Razak Al-Sayigh: Diversity in the later Paleogene proboscidean sugárzás: egy kis barytheriid a Dhofar kormányzóság oligocénje, Ománi szultánság. Természettudományok 99, 2012, 133-141. O., Doi: 10.1007 / s00114-011-0878-9 .
  109. a b Jeheskel Shoshani, Edward M. Golenberg és Hong Yang: Elephantidae phylogeny: morfológiai versus molekuláris eredmények. Acta Theriologica Suppl. 5, 1998, 89-122.
  110. a b c Malcolm C. McKenna és Susan K. Bell: Az emlősök osztályozása a faj szintje felett. Columbia University Press, New York, 1997, 1-631. (497-504. O.).
  111. a b Michael Buckley, Omar P. Recabarren, Craig Lawless, Nuria García és Mario Pino: A kihalt dél -amerikai gomfotér molekuláris filogenetikája kollagénszekvencia -elemzéssel. Quaternary Science Reviews 224., 2019, 105882. o., Doi: 10.1016 / j.quascirev.2019.105882 .
  112. Erika Hagelberg, Mark G. Thomas, Charles E. Cook Jr., Andrei V. Sher, Gennady F. Baryshnikov és Adrian M. Lister: DNS ősi mamutcsontból. Nature 370, 1994, 333-334.
  113. M. Noro, R. Masuda, IA Dubrovo, MC Yoshida és M. Kato: Mammuthus primigenius gyapjas mamut molekuláris filogenetikai következtetése, a mitokondriális citokróm b és a 12S riboszómális RNS gének teljes szekvenciái alapján. Journal of Molecular Evolution 46 (3), 1998, 314-326.
  114. Cristian Capelli, Ross DE MacPhee, Alfred L. Roca, Francesca Brisighelli, Nicholas Georgiadis, Stephen J. O'Brien és Alex D. Greenwood: A gyapjas mamut (Mammuthus primigenius) nukleáris DNS -filogenézise. Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 2006, 620-627. O., Doi: 10.1016 / j.ympev.2006.03.015 .
  115. Evgeny I Rogaev, Yuri K Moliaka, Boris A Malyarchuk, Fyodor A Kondrashov, Miroslava V Derenko, Ilya Chumakov és Anastasia P Grigorenko: Teljes mitokondriális genom és filozófia a pleisztocén mamut Mammuthus primigenius -ból. PLoS Biology 4 (3), 2006, p. E73, doi: 10.1371 / journal.pbio.0040073 .
  116. a b c d Nadin Rohland, Anna-Sapfo Malaspinas, Joshua L. Pollack, Montgomery Slatkin, Paul Matheus és Michael Hofreiter: Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution using Mastodon as Outgroup. PLoS Biology 5 (8), 2007, 1663-1671, doi: 10.1371 / journal.pbio.0050207 .
  117. Nadin Rohland, David Reich, Swapan Mallick, Matthias Meyer, Richard E. Green, Nicholas J. Georgiadis, Alfred L. Roca és Michael Hofreiter: Genom DNS -szekvenciák a Mastodon és a Woolly Mammoth Reveal Deep Specation of Forest és Savanna Elephants. PLoS Biology 8 (12), 2010, E1000564, doi: 10.1371 / journal.pbio.1000564 .
  118. a b M. Buckley, N. Larkin és M. Collins: Mammoth és Mastodon kollagén szekvenciák; túlélés és hasznosság. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, 2007-2016.
  119. Matthias Meyer, Eleftheria Palkopoulou, Sina Baleka, Mathias Stiller, Kirsty EH Penkman, Kurt W. Alt, Yasuko Ishida, Dietrich Mania, Swapan Mallick, Tom Meijer, Harald Meller, Sarah Nagel, Birgit Nickel, Sven Ostritz, Nadin Rohland, Kar Schauer, Tim Schüler, Alfred L Roca, David Reich, Beth Shapiro, Michael Hofreiter: Az eurázsiai egyenesfejű elefántok paleogenómái megkérdőjelezik az elefántfejlődés jelenlegi nézetét. eLife Sciences 6, 2017, e25413, doi: 10,7554 / eLife.25413 .
  120. Eleftheria Palkopoulou, Mark Lipson, Swapan Mallick, Svend Nielsen, Nadin Rohland, Sina Baleka, Emil Karpinski, Atma M. Ivancevic, Thu-Hien To, R. Daniel Kortschak, Joy M. Raison, Zhipeng Qu, Tat-Jun Chin, Szereplők: Kurt W. Alt, Stefan Claesson, Love Dalén, Ross DE MacPhee, Harald Meller, Alfred L. Roca, Oliver A. Ryder, David Heiman, Sarah Young, Matthew Breen, Christina Williams, Bronwen L. Aken, Magali Ruffier, Elinor Karlsson , Jeremy Johnson, Federica Di Palma, Jessica Alfoldi, David L. Adelson, Thomas Mailund, Kasper Munch, Kerstin Lindblad-Toh, Michael Hofreiter, Hendrik Poinar és David Reich: A kihalt és élő elefántok átfogó genomi története. PNAS 115 (11), 2018, E2566 - E2574, doi: 10.1073 / pnas.1720554115 .
  121. Jacob Enk, Alison Devault, Regis Debruyne, Christine E. King, Todd Treangen, Dennis O'Rourke, Steven L. Salzberg, Daniel Fisher, Ross DE MacPhee és Hendrik Poinar: Teljes kolumbiai mamut mitogenóm Javasolja kereszteződést gyapjas mamutokkal. Genome Biology 12, 2011, R51 o., Doi: 10.1186 / gb-2011-12-5-r51 .
  122. Jacob Enk, Alison Devault, Christopher Widga, Jeffrey Saunders, Paul Szpak, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Beth Shapiro, G. Brian Golding, Grant Zazula, Duane Froese, Daniel C. Fisher, Ross DE MacPhee és Hendrik Poinar: Mammuthus populációdinamika a késő pleisztocén Észak -Amerikában: divergencia, filogenetika és introgresszió. Frontiers in Ecology and Evolution 4, 2016, 42. o., Doi: 10.3389 / fevo.2016.00042 .
  123. Hong Yang, Edward M. Golenberg és Jeheskel Shoshani: Filogenetikai felbontás az Elephantidae -n belül, az amerikai mastodon (Mammut americanum) fosszilis DNS -szekvenciájának felhasználásával. PNAS 93, 1996, 1190-1194.
  124. ^ Ludovic Orlando, Catherine Hänni és Christophe J. Douady: Mammut és elefánt filogenetikai kapcsolatok: Mammut americanum, a hiányzó outgroup. Evolutionary Bioinformatics 2, 2007, 45-51.
  125. ^ A b W. David Lambert: New tetralophodont gomphothere material from American Tetralophodon. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3), 2007, 676-682.
  126. Dimilla Mothé, Leonardo S. Avilla, Desi Zhao, Guangpu Xie és Boyang Sun: Új Mammutidae (Proboscidea, Mammalia) a kínai Gansu tartomány késői miocénjából . Anais da Academia Brasileira de Ciências 88 (1), 2016, 65-74.
  127. W. David Lambert: Eurybelodon shoshanii szokatlan új lapátos gomfotére (Mammalia, Proboscidea) az oregoni késő miocénből. Journal of Vertebrate Paleontology 36 (3), 2016, E1091352, doi: 10.1080 / 02724634.2016.1091352 .
  128. Steven R. May: The Lapara Creek Fauna: Early Clarendonian of South Texas, USA. Palaeontologia Electronica 22 (1), 2019, 22.1.15A (1–129. O., Itt 42–62.) Doi: 10.26879 / 929 .
  129. a b Rodolphe Tabuce, Raphaël Sarr, Sylvain Adnet, Renaud Lebrun, Fabrice Lihoreau, Jeremy E. Martin, Bernard Sambou, Mustapha Thiam és Lionel Hautier: Hiánypótlás a proboscideai fosszilis rekordban: új nemzetség a szenegáli lutetiaiból. Journal of Paleontology 94. (3), 2020, 580-588. O., Doi: 10.1017 / jpa.2019.98 .
  130. a b Wang Yuan, Jin ChangZhu, Deng ChengLong, Wei GuangBiao és Yan YaLing: Az első Sinomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) koponya a kínai negyedévből. Chinese Science Bulletin 57 (36), 2012, 4726-4734.
  131. Mohammed Al-Kindi, Martin Pickford, Yusouf Al-Sinani, Ibrahim Al-Ismaili, Axel Hartman és Alan Heward: Nagy emlősök az Ománi Rúpiából-Legutóbbi leletek. Fosszilis lenyomat 73 (3–4), 2017, 300–321. O., Doi: 10.2478 / if-2017-0017 .
  132. George E. Konidaris, Ocrates J. Roussiakis, George E. Theodorou és George D. Koufus: The Shovel-Tusker Konobelodon (Mammalia, Proboscidea) eurázsiai előfordulása, amint azt a Pikermi (Görögország) késői miocénjében való jelenléte megvilágítja. Journal of Vertebrate Paleontology 34 (6), 2014, 1437-1453.
  133. Shi-Qi Wang, Xiao-Xiao Zhang és Chun-Xiao Li: Serridentinus gobiensis Osborn & Granger és Miomastodon tongxinensis Chen újraértékelése: a Miomastodon érvényessége. Vertebrata PalAsiatica 58 (2), 2020, 134–158. O., Doi: 10.19615 / j.cnki.1000-3118.200310 .
  134. Dimila Mothé, Leonardo S. Avilla, Mário Cozzuol és Gisele R. Winck: A dél -amerikai alföldről származó negyedéves gomphoteres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) taxonómiai felülvizsgálata. Quaternary International 276, 2012, 2-7.
  135. Dimila Mothé, Leonardo S. Avilla és Mario A. Cozzuol: The South American Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): Taxonomy, Phylogeny és Biogeography. Journal of Mammalian Evolution 20., 2013., 23-32.
  136. Dimila Mothé és Leonardo Avilla: Mítoszbontó evolúciós kérdések a dél -amerikai Gomphotheriidae -n (Mammalia: Proboscidea). Quaternary Science Reviews 110, 2015, 23-35.
  137. Dimila Mothé, Marco P. Ferretti és Leonardo S. Avilla : Utazás ugyanazon a régi földön: Stegomastodon Soha nem kóborolt ​​Dél -Amerikában. Journal of Mammalian Evolution 26 (2), 2019, 165-177. O., Doi: 10.1007 / s10914-017-9392-y .
  138. ^ Jean Sudre, Jean-Jacques Jaeger, Bernard Sigé és Monique Vianey-Liaud: Nouvelles données sur les Condylarthres du Thanétien et de l'Yprésien du bassin d'Ouarzazate (Maroc). Geobios 26 (5), 1993, 609-615.
  139. a b c Emmanuel Gheerbrant: A legrégebbi ismert proboscidean és Afrika szerepe a placentális modern rendek sugárzásában. Bulletin of the Geological Society of Denmark 44, 1998, 181-185.
  140. Emmanuel Gheerbrant, Mbarek Amaghzaz, Baadi Bouya, Florent Goussard és Charlène Letenneur: Ocepeia (Marokkó középső paleocénje): Afroteriai emlős legrégebbi koponyája. PLoS ONE 9 (1), 2014, E89739. O., Doi: 10.1371 / journal.pone.0089739 .
  141. Emmanuel Gheerbrant, Andrea Filippo és Arnaud Schmitt: Afrotherian és Laurasiatherian patás-szerű emlősök konvergenciája: Első morfológiai bizonyíték a marokkói paleocénből. PLoS ONE 11 (7), 2016, E0157556, doi: 10.1371 / journal.pone.0157556 .
  142. a b c Emmanuel Gheerbrant, Baadi Bouya és Mbarek Amaghzaz: Az eritherium azzouzorum fogászati ​​és koponya anatómiája a marokkói paleocénből, a legkorábbi ismert proboszcidiai anyagból. Palaeontographica, A osztály 297 (5/6), 2012, 151-183.
  143. ^ Neil A. Wells és Philip D. Gingerich: Review of Eocene Anthracobunidae (Mammalia, Proboscidea) with new nemzetség és faj, Jozaria palustris, from the Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). A Michigani Egyetem Paleontológiai Múzeumának közleményei 26 (2), 1983, 117-139.
  144. Philip D. Gingerich, Donald E. Russell és Neil A. Wells: Astragalus of Anthracobune (Mammalia, Proboscidea) a kasmíri korai-középső eocénből. A Michigani Egyetem Paleontológiai Múzeumának közleményei 28 (3), 1990, 71-77.
  145. Léonard Ginsburg, Khadim Hussain Durrani, Akhtar Mohammad Kassi és Jean-Loup Welcomme: Új Anthracobunidae (Tethytheria, Mammaiia) felfedezése a Baluchistan (Pakisztán) Kach-Harnai térség alsó eocén lignitjéből. Comptes rendus de l'Académie des sciences. Sciences de la Terre et des planètes 328, 1999, 209-213.
  146. Stéphane Ducrocq, Aung Naing Soe, Bo Bo, Mouloud Benammi, Yaowalak Chaimanee, Than Tun, Tin Thein és Jean-Jacques Jaeger: Az Anthracobunidae (Mammalia ,? Tethytheria) első felvétele a Pondaung Formáció eocénjából, Mianmarból. Comptes rendus de l'Académie des sciences. Sciences de la Terre et des planètes 330, 2000, 725-730.
  147. Kenneth D. Rose, Luke T. Holbrook, Kishor Kumar, Rajendra S. Rana, Heather E. Ahrens, Rachel H. Dunn, Annelise Folie, Katrina E. Jones és Thierry Smith: Anatomy, Relationships, and Paleobiology of Cambaytherium (Mammalia , Perissodactylamorpha, Anthracobunia) a nyugat -indiai alsó eocénből. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (kiegészítés), 2020, 1-147. O., Doi: 10.1080 / 02724634.2020.1761370 .
  148. ^ A b Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre és Henry Cappetta: A paleocén proboscidean Marokkóból. Nature 383, 1996, 68-70.
  149. Mohammad Mahboubi, R. Ameur, Jean-Yves Crochet és Jean-Jacques Jaeger: A legkorábbi ismert proboszcideán az északnyugati Afrika korai eocénjából. Nature 308, 1984, 543-544.
  150. ^ William Sanders, John Kappelmann és D. Tab Rassmussen: Új nagytestű emlősök az etiópiai Chilga késői oligocén helyéről. Acta Palaeontologica Polonica 49 (3), 2004, 365-392.
  151. Kati Huttunen: Az európai Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia) szisztematikája és taxonómiája. Annalen des. Naturhistorisches Museum zu Wien 103 A, 2002, 237–250.
  152. ^ HJ Gregor, R. Kuhn és DH Storch: Deinotherium? proboscidianus? Documenta Naturae 130, 2000, 1-141.
  153. Kati Huttunen és Ursula Bettina Göhlich: A Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) részleges csontváza az Unterzolling középső miocénjából (Felső édesvízi Molasse, Németország). Geobios 35, 2002, 489-514.
  154. Pascal Tassy és Martin Pickford: Un nouveau mastodonte zygolophodonte (Proboscidea, Mammalia) dans le Miocène inférieur d'Afrique orientale: Systématique et paleoenvironnement. Geobios 16 (1), 1983, 53-77.
  155. Xiaoxiao Zhang és Shiqi Wang: Az Eozygodon (Mammutidae, Proboscidea) első feljegyzése Eurázsiában. Történeti biológia, 2020, doi: 10.1080 / 08912963.2020.1723579 .
  156. Shiqi Wang, Yu Li, Jaroon Duangkrayom, Shao-Kun Chen, Wen He és Shan-Qin Chen: Korai Mammut az észak-kínai felső miocénből, és ennek következményei vannak a Mammutidae fejlődésére és differenciálódására. Vertebrata Palasiatica 55 (3), 2017, 233-256.
  157. Heinz Tobien: A zygodonok fejlődése a fogazat hangsúlyával. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 76-84.
  158. ^ A b Henry Fairfield Osborn: A Mastodontoidea evolúciója, filozófia és osztályozása. Bulletin of the Geological Society of America 32 (3), 1921, 327-332.
  159. Pascal Tassy: Ki kicsoda a Proboscideák között? In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 40-48.
  160. María Teresa Alberdi, José Luis Prado, Edgardo Ortiz-Jaureguizar, Paula Posadas és Mariano Donato: A trilophodont Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea) történeti biogeográfiája diszperziós vicariancia-analízissel rekonstruálva. In: E. Díaz-Martínez és I. Rábano (szerk.): 4. European Meeting on the Paleontology and Stratigraphy of Latin America. Cuadernos del Museo Geominero, nº 8. Instituto Geológico y Minero de España, (Madrid) 2007, 9-14.
  161. Ursula B. Göhlich: Elephantoidea (Proboscidea, Mammalia) a dél -németországi felső édesvízi molasz középső és felső miocénjából : Odontológia és osteology. Müncheni Földtudományi Értekezések 36. sorozat, München, 1998.
  162. Pascal Tassy, ​​Pairote Anupandhanant, Léonard Ginsburg, Pierre Meine, Benjavun Ratanasthien és Varaviudth Sutteethorn: Új Stegolophodon (Proboscidea, Mammalia) Észak -Thaiföld korai miocénjából. Geobios 25 (4), 1992, 511-523.
  163. Jon E. Kalb, David J. Froehlich és Gordon L. Bell: A késő neogén afrikai és eurázsiai Elephantoidea paleobiogeográfiája. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 117-123.
  164. ^ William J. Sanders: Stegodon legrégebbi feljegyzése (Mammalia: Proboscidea). Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4), 1999, 793-797.
  165. Haruo Saegusa: Stegodontidae: evolúciós kapcsolatok. In: Jeheskel Shoshani és Pascal Tassy (szerk.): The Proboscidea. Az elefántok és hozzátartozóik evolúciója és paleoökológiája. Oxford, New York, Tokió, 1996, 178-190.
  166. Vincent J. Maglio: Négy új Elephantidae faj az északnyugat-kenyai plio-pleisztocénből. Breviora 341, 1970, 1-43
  167. ^ Adrian M. Lister és Hans van Essen: A legkorábbi mamut Európában. A 18. Nemzetközi Senckenberg Konferencia kivonatai 2004. április 25-30. Weimarban.
  168. AE Basilyan, MA Anisimov, PA Nikolskiy és VV Pitulko: Gyapjas mamuttömeg -felhalmozódás a paleolit ​​Yana RHS -oldal mellett, Északi -Szibéria: a geológia, az életkor és a múltbeli emberi tevékenységhez való viszony. Journal of Archaeological Science 38, 2011, 2461-2474.
  169. Federica Marano és Maria Rita Palombo: A populáció szerkezete egyenes tusú elefántokban: esettanulmány a Neumark Nord 1-től (késő középső pleisztocén?, Sachsen-Anhalt, Németország). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 52 (3), 2013, 207-218.
  170. ^ A b José Luis Prado, Joaquín Arroyo-Cabrales, Eileen Johnson, María Teresa Alberdi és Oscar J. Polaco: Újvilági proboszcidai kihalások: összehasonlítások Észak- és Dél-Amerika között. Régészeti és Antropológiai Tudományok 7, 2015, pp. 277-288, doi: 10.1007 / s12520-012-0094-3 .
  171. Grant D. Zazula, Ross DE MacPhee, Jessica Z. Metcalfe, Alberto V. Reyes, Fiona Brock, Patrick S. Druckermiller, Pamela Groves, C. Richard Harington, Gregory WL Hodgins, Michael L. Kunz, Fred J. Longstaffe, Daniel H. Mann, H. Gregory McDonald, Shweta Nalawade-Chavan és John R. Southon: Az amerikai mastodon -kiirtás az Északi-sarkon és a Szubarktiszon megelőzi az emberi gyarmatosítást és a végső pleisztocén klímaváltozást. PNAS 111 (52), 2014, 18460-18465, doi: 10.1073 / pnas.1416072111 .
  172. ^ Anthony J. Stuart, Leopold D. Sulerzhitsky, Lyubov A. Orlova, Yaroslav V. Kuzmin és Adrian M. Lister: A legújabb gyapjas mamutok (Mammuthus primigenius Blumenbach) Európában és Ázsiában: a jelenlegi bizonyítékok áttekintése. Quaternary Science Reviews 21, 2002, 1559-1569.
  173. ^ Yaroslav V. Kuzmin: A gyapjas mamut (Mammuthus primigenius) és a gyapjas orrszarvú (Coelodonta antiquitatis) kihalása Eurázsiában: Kronológiai és környezeti kérdések áttekintése. Boreas 39, 2010, 247-261.
  174. ^ Adrian M. Lister: Mamutok miniatűrben. Nature 362, 1993, 288-289.
  175. Gregory James Smith és Larisa RG DeSantis: Az észak -amerikai Cuvieronius (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) kihalása, amelyet a szimpatrikus mamutokkal és mastodonokkal folytatott táplálkozási erőforrás -verseny vezérel. Paleobiology 46 (1), 2020, pp. 41-57, doi: 10.1017 / pab.2020.7 .
  176. ^ A b Carl von Linné: Systema naturae. 10. kiadás, 1758, 1. kötet, 33. o. ( [3] ).
  177. ^ Frédéric Cuvier: Eléphant d'Afrique. In: Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Fréderic Cuvier (szerk.): Histoire naturelle des mammifères: avec des Figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivans. Tome sixième. Párizs 1825 ( [4] ).
  178. Névtelen: Histoire naturelle des mammifères: avec des Figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivans; és c. Geoffroy Saint-Hilaire és F. Cuvier. Livraisons 52de és 53eme. The Zoological Journal 3, 1827, 140-142 ( [5] ).
  179. ^ A b c John Edward Gray: A vertebrose állatok természetes elrendezéséről. London Medical Repository 15, 1821, 297-310 (305) ( [6] ).
  180. ^ Johann Karl Wilhelm Illiger: Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Berlin, 1811, 1-301. O. (96. o.) ( [7] ).
  181. ^ Antoni V. Milewski és Ellen S. Dierenfeld: A tapírok szerkezeti és funkcionális összehasonlítása a tapírok és más meglévő és kihalt gerincesek között. Integratív Állattan 8, 2013, 84-94.
  182. Merlin Peris: Arisztotelész közleményei az elefántról. Gajah 22, 2003, 71-75.
  183. ^ A b Johann Friedrich Blumenbach: Természettörténeti kézikönyv. Göttingen, 1779, 1–448. Oldal (130–133. O.) ( [8] ), Handbuch der Naturgeschichte. Göttingen, 1797., 1–714. O. (125. o.) ( [9] ) és Handbuch der Naturgeschichte. Göttingen, 1799, 1-708 (697-698) ( [10] ).
  184. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire és Georges Cuvier: Mémoire sur une nouvelle Division des Mammifères, et sur les principes qui doivent servir de base dans cette sorte de travail. Magasin Encyclopedique 2, 1795, 164-190 (178., 189.) ( [11] ).
  185. ^ A b Georges Cuvier: Le regne animal distribue d'apres son organization to servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction and l'anatomie comparee. (1. kötet) Párizs, 1817, 1–540. O. (227–242. O.) ( [12] ).
  186. ^ Henri Marie Ducrotay de Blainville: Prodrome d'une nouvelle distribution systèmatique du règne animal. Bulletin des Sciences 3 (3), 1816, 105-124 ( [13] ).
  187. Richard Owen: Két kihalt antrocotherioid négylábú (Hyopotamus vectianus és Hyop. Bovinus) fogainak és állcsontrészeinek leírása, amelyet Hastings Marchioness fedezett fel a Wight -sziget ÉNy -i partján található eocén lerakódásokban: Cuvier a pachydermák lábujjaik száma szerinti osztályozásának ötlete. The Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1848. 4., 103-141. Oldal ( [14] ).
  188. ^ A b c d George Gaylord Simpson: Az osztályozás alapelvei és az emlősök osztályozása. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, 1-350 (243-250. O.).
  189. ^ Theodore Gill: Az emlősrendek viszonyáról. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science, 19. találkozó, 1870, 267-270 ( [15] ).
  190. Wilfried W. de Jong, Anneke Zweers és Morris Goodman: Az aardvark kapcsolata elefántokkal, hyraxokkal és tengeri tehenekkel az α-kristályos szekvenciákból. Nature 292, 1981, 538-540.
  191. Malcolm C. McKenna: A szemlencse és az emlős filogenizmus alfa -kristály -lánca. Annales Zoologice Fennici, 28, 1992, 349-360.
  192. Anne Lavergne, Emmanuel Douzery, Todd Stichler, François M. Catzeflis és Mark S. Springer: Interordinal Mammalian Relationships: A Paenungulate Monophyly bizonyítékát a teljes mitokondriális 12S rRNS szekvencia szolgáltatja. Molecular Phylogenetics and Evolution 6 (2), 1996, 245-258.
  193. Ole Madsen, Peter MT Deen, Graziano Pesole, Cecilia Saccone és Wilfried W. de Jong: Mammalian Aquaporin-2: Molecular Evolution of Mammalian Aquaporin-2: További bizonyítékok arra, hogy Elephant Shrew és Aardvark csatlakoznak a Paenungulate Clade-hez. Molecular Biology and Evolution 14 (4), 1997, 363-371.
  194. Mark S. Springer, Gregory C. Cleven, Ole Madsen, Wilfried W. de Jong, Victor G. Waddell, Heather M. Amrine és Michael J. Stanhope: Az endémiás afrikai emlősök megrázzák a filogenetikai fát. Nature 388, 1997, 61-64.
  195. Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao és Mark S. Springer: Molekuláris bizonyíték az Insectivora több eredetére és az endémiák új rendjére Afrikai rovarevő emlősök. PNAS 95, 1998, 9967-9972.
  196. Michael J. Stanhope, Ole Madsen, Victor G. Waddell, Gregory C. Cleven, Wilfried W. de Jong és Mark S. Springer: Rendkívül egyeztetett molekuláris támogatás az endémiás afrikai emlősök változatos szuperordinális kládjához. Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3), 1998, 501-508.
  197. Masato Nikaido, Hidenori Nishihara, Yukio Hukumoto és Norihiro Okada: Ősi SINE -k afrikai endemikus emlősökből. Molecular Biology and Evolution 20 (4), 2003, 522-527.
  198. Hidenori Nishihara, Yoko Satta, Masato Nikaido, JGM Thewissen, Michael J. Stanhope és Norihiro Okada: Afrropian Phylogeny retropozon -elemzése. Molekuláris biológia és evolúció 22 (9), 2005, 1823-1833.
  199. ^ Georges Cuvier: Mémoire sur les espèces l'éléphans vivantes et fossiles. Mémoires de l'Institut des Sciences et Arts 2, 1799, 1-23. O. ( [16] ).
  200. ^ Georges Cuvier: Sur le grand mastodonte. Annales du Muséum d'histoire Naturelle, 1806., 270-285. ( [17] ).
  201. ^ Charles Girard: Az emlősök osztályozásáról. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science 6, 1852, 319-335 ( [18] ).
  202. ^ Henry Fairfield Osborn: Az Amerikai Múzeum Fayum -expedíciója. Science 25 (639), 1907, 513-516.
  203. ^ Henry Fairfield Osborn: Az ős elefánt vadászata a Fayum sivatagban. Century Magazin 74, 1907, 815-835 ( [19] ).
  204. ^ Henry Fairfield Osborn: A Proboscidea adaptív sugárzása és osztályozása. PNAS 7, 1921, 231-234.
  205. ^ Henry Fairfield Osborn: A Proboscidea evolúciója és földrajzi elterjedése: Moeritheres, Deinotheres és Mastodonts. Journal of Mammalogy 15 (3), 1934, 177-184.
  206. ^ Henry Fairfield Osborn: A Proboscidea. New York, 1. rész, 1936., 1–802. O. ( [20] ) és 2. rész, 1942., 805–1675. Oldal ( [21] ).
  207. ^ Yves Coppens, Vincent J. Maglio, Cary T. Madden és Michel Beden: Proboscidea. In: Vincent J. Maglio és HBS Cooke (szerk.): Evolution of African Mammals. Harward University Press, 1978, 336-367.
  208. John M. Harris: Deinotherioidea és Barytherioidea. In: Vincent J. Maglio és HBS Cooke (szerk.): Evolution of African Mammals. Harward University Press, 1978, 315-332.
  209. John M. Harris: Moeritherioidea. In: Vincent J. Maglio és HBS Cooke (szerk.): Evolution of African Mammals. Harward University Press, 1978, 333-335.
  210. Hartmut Thieme és Stefan Veil: Új vizsgálatok az Eemzeitlichen elefántvadászterületen, Lehringen, Ldkr. Verden. Die Kunde 36, 1985, 11-58.
  211. ^ Alan J. Bryan, Rodolfo M. Casamiquela, José M. Cruxent, Ruth Gruhn és Claudio Ochsenius: An El Jobo Mastodon Kill at Taima-Taima, Venezuela. Science 200, 1978, 1275-1277.
  212. Donald K. Grayson és David J. Meltzer: Clovis vadászat és nagy emlősök kipusztulása: A bizonyítékok kritikus áttekintése. Journal of World Prehistory 16 (4), 2002, 313-359.
  213. Gerhard Bosinski: A jégkorszaki vadászok nagy ideje. Európa ie 40 000 és 10 000 között A Mainz római-germán központi múzeum Chr. Évkönyve 34, 1987, 3-139.
  214. Michel Lorblanchet: barlangrajz. Egy kézikönyv. Sigmaringen, 1997.
  215. Raman Sukumar: Az ember és az elefánt kapcsolata a korszakon keresztül: rövid makroszkópú történelem. In: Piers Locke és Jane Buckingham (szerk.): Konfliktus, tárgyalás és együttélés: az emberi-elefántviszonyok újragondolása Dél-Ázsiában. Oxford, 2016, doi: 10.1093 / acprof: oso / 9780199467228.001.0001 .
  216. KS Gobush, CTT Edwards, F. Maisel, G. Wittemyer, D. Balfour és RD Taylor: Loxodonta cyclotis. Az IUCN fenyegetett fajok vörös listája 2021. e.T181007989A181019888 ( [22] ); utoljára 2021. március 26 -án volt elérhető.
  217. KS Gobush, CTT Edwards, D. Balfour, G. Wittemyer, F. Maisel és RD Taylor: Loxodonta africana. Az IUCN fenyegetett fajok vörös listája 2021. e.T181008073A181022663 ( [23] ); utoljára 2021. március 26 -án volt elérhető.
  218. ^ C. Williams, SK Tiwari, VR Goswami, S. de Silva, A. Kumar, N. Baskaran, K. Yoganand és V. Menon: Elephas maximus. Az IUCN fenyegetett fajok vörös listája 2008. e.T7140A12828813 ( [24] ); utoljára 2021. március 26 -án volt elérhető.

web Linkek

Commons : Proboscis  - Képek, videók és hangfájlok gyűjteménye